Форма днк: Необычные формы ДНК — все самое интересное на ПостНауке

Как меняется форма ДНК

25.05.2018 16:19

3169

Добавить в закладки

Форма ДНК может быть изменена с помощью ряда веществ,
включая медь и кислород, — пишет m.phys.org со ссылкой на исследование
Университета Восточной Англии.

Широко распространено изображение структуры ДНК в виде двойной
спирали, но существуют и другие формы ДНК. Новое исследование
указывает на ряд механизмов, которые могут изменять структуру
ДНК.

Это открытие может быть полезно для отрасли нанотехнологий, где
для создания материалов и структур: кристаллических решеток,
нанотрубок, молекулярных машин и компьютеров — используются ДНК.

Ведущий исследователь д-р Зои Уоллер из Фармацевтической школы
Университета Восточной Англии сказала: «ДНК — это генетический
материал, и его структура обычно немного напоминает скрученную
лестницу — двойную спираль. Однако существуют альтернативные
структуры ДНК, которые, как полагают, могут играть определенную
роль в развитии генетических заболеваний, таких как диабет или
рак».

Ранее было известно, что структуру фрагмента ДНК можно изменить с
помощью кислоты, которая заставляет ее приобретать форму,
называемую «i-motif». Кроме того, ученые знали, что ДНК можно
также изменить, придав форму шпильки, используя соли меди. Затем
можно отменить изменение с помощью этилендиаминтетрауксусной
кислоты — агента, обычно встречающегося в шампунях и других
бытовых продуктах.

Новые находки показывают, что кислород и аксорбат натрия —
вещество, аналогичное витамину С — также заставляют ДНК изменять
форму.

Исследователи добавили соли меди в ДНК в условиях отсутствия
кислорода, чтобы изменить структуру на i-motif. Затем путем
воздействия на i-motif кислородом ДНК приобрела форму шпильки.
Чтобы вернуть ДНК форму i-motif, понадобилось добавить аскорбат
натрия, а для возврата к первоначальной структуре двойной спирали
– использовать хелатирующий агент.

«Это исследование означает, что теперь мы можем изменить форму
ДНК не только с помощью изменений рН, но также используя соли
меди и кислород», — сказала доктор Уоллер. Она добавила, что
«существует много вариантов практического применения результатов
этого исследования»: ДНК-вычисления, нанотехнологии на основе
ДНК, создание и изменение свойств некоторых материалов.

[Фото: m.phys.org]

ДНК
днк-вычисления
днк-компьютеры
изменение структуры днк
нанотехнологии
нанотрубки
формы днк

Источник:
m.phys.org

Информация предоставлена Информационным агентством «Научная Россия». Свидетельство о регистрации СМИ: ИА № ФС77-62580, выдано
Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций 31 июля 2015 года.

НАУКА ДЕТЯМ

Ученые вызвали приступ у «сердца-на-чипе»

18:00 / Медицина

Ученые создали новое вещество для лечения неврологических расстройств

17:30 / Медицина, Химия

В Гренландии найдена древнейшая ДНК

17:00 / Биология, Палеонтология

Ученые ТПУ разработали фильтр для очистки биотоплива от вторичных продуктов при его изготовлении

16:30 / Инженерия, Энергетика

Финал конкурса «Наука. Территория героев»

15:30 / Наука и общество

Физически идентичные жидкости оказались совершенно разными на уровне молекул

14:30 / Физика

Учёные Крымского федерального университета заложат инжировый сад

13:30 / Биология

Ученые МГУ улучшили методику построения маршрутов

12:30 / Информационные технологии, Математика

Ученые Пермского Политеха повысили надежность вычислительных систем и их элементов

11:30 / Информационные технологии

Профессор РАН Григорий Стеблов: о родной планете мы знаем меньше, чем о дальнем космосе

10:30 / География, Науки о земле

Памяти великого ученого. Наука в глобальном мире. «Очевиднное — невероятное» эфир 10.05.2008

04.03.2019

Памяти великого ученого. Нанотехнологии. «Очевидное — невероятное» эфир 3.08.2002

04.03.2019

Вспоминая Сергея Петровича Капицу

14.02.2017

Смотреть все

Наука: Наука и техника: Lenta.

ru

Двойная спираль ДНК является одним из символов науки, но немногие знают, что эта нуклеиновая кислота способна образовывать и более сложные структуры. До недавнего времени они интересовали разве что химиков и кристаллографов — считалось, что неканонические формы ДНК не встречаются в живых клетках. Британские биологи нанесли мощный удар по этому стереотипу.

Про Джеймса Уотсона, одного из первооткрывателей двойной спирали ДНК, рассказывают такой анекдот. Как-то на лабораторном семинаре в Колд Спринг Харбор, когда колкий на язык Уотсон больше обычного увлекся критикой своих сотрудников, один из них попытался урезонить своего начальника: «Джим, если у тебя есть Нобелевская премия (a Nobel prize), это еще не значит, что все остальные ничего не понимают в том, чем занимаются». Ответ Уотсона оказался труднопереводимым, но запоминающимся: «I don’t have a Nobel Prize, I have the Nobel prize» («у меня не просто Нобелевская премия, а та самая Нобелевская премия»), — заявил он.

Уотсона можно понять: опубликованная им совместно с Френсисом Криком двуспиральная структура ДНК — это не только важнейшее открытие в биологии XX века, это еще и хрестоматийный образ, один из главных символов науки вообще. Вероятно, именно из-за феноменальной известности этой структуры мало кто знает, что ДНК бывает не только двуспиральной. Да и не всякая двуспиральная ДНК одинакова.

Вручение Нобелевской премии первооткрывателям структуры ДНК. На переднем плане Френсис Крик и король Швеции Густаф Адольф. За награждением наблюдают Макс Перутц, Джон Кендрю, Морис Уилкинс и Джеймс Уотсон.. Фото: AP, архив

Другая двойная

Открытие Уотсона и Крика (на основе данных, полученных Розалинд Франклин) на долгое время затмило все остальные структуры, которые рассматривались в качестве альтернативных. Это неудивительно: ключевое свойство модели заключается в том, что она самой своей структурой показывает, как может храниться и копироваться генетическая информация.

После публикации Уотсона и Крика сразу стало понятно, что для воспроизводства нуклеиновой кислоты достаточно расплести две ее нити и для каждой из них, как по слепку, восстановить комплементарную пару. Это сразу объясняло и механизмы наследственности, и причину изменчивости, да и вообще саму теорию эволюции ставило на прочную экспериментальную почву.

A, B и Z-формы ДНК. Видно, что первые две являются правыми спиралями (их скрученность соответствует нарезке винтов), а последняя — левой спиралью.. Richard Wheeler / Wikipedia

В ходе дальнейших исследований оказалось, что двойная спираль ДНК, в общем-то, не обязана в точности соответствовать модели Уотсона-Крика. Физики, исследовавшие спектры препаратов ДНК, и их коллеги-кристаллографы обнаружили, что две те же самые нити можно заплести и в более толстую, более крутую спираль, которая довольно сильно отличается от модели Уотсона-Крика. Полный оборот такой спирали содержит 11, а не 10 нуклеотидов. Кроме того, их плоскости сильнее повернуты относительно оси молекулы, из-за чего в ее центре (если смотреть с «торца») образуется пустота. Да и бороздки, куда белки протягивают свои «щупальца» на поверхности такой ДНК имеют меньшую глубину.

Эта структура, в которую сворачивается ДНК при недостатке влаги, называется A-формой в противоположность классической B-форме. Этот подвид ДНК для биологов так и остался лабораторной экзотикой. Зато оказалось, что другая нуклеиновая кислота — РНК, которая тоже порой сворачивается в спираль, образует как раз именно такую структуру. То же самое происходит и с гибридами между ДНК и РНК.

В 1970-х годах удалось обнаружить еще более экзотическую структуру нуклеиновой кислоты — Z-форму. Свое название она получила от изогнутого вида линии нуклеотидов в цепях. Этих цепочек в структуре тоже две, как и в A и B-формах, но только скручены они не в правую, а в левую спираль.

В отличие от A-формы, условием образования левоспиральной Z-формы оказались не специфические условия среды, а особая последовательность нуклеотидов на ДНК. Некоторые последовательности оказались очень склонны к образованию таких форм, и соответствующие участки удалось найти в геноме многих организмов.

Richard Wheeler (Zephyris)

Z-форма ДНК

Ученым известны и другие формы ДНК: C-форма или, скажем, комплекс-тример, образующийся между тремя разными нитями во время рекомбинации. К слову сказать, именно трехспиральную структуру первоначально рассматривали Уотсон и Крик перед тем, как открыть двойную спираль. Такую же модель изучали и их конкуренты — Полинг и Кори.

Однако, пожалуй, самой необычной среди известных форм ДНК является так называемый G-квадруплекс — структура, образованная из четырех нитей нуклеиновой кислоты. Именно ее удалось в большом количестве найти на человеческих хромосомах британским биологам.

Квадруплекс

Первые намеки на возможность образования таких структур были получены задолго до прорывной работы Уотсона и Крика — еще в 1910 году. Тогда немецкий химик Ивар Банг обнаружил, что один из компонентов ДНК — гуанозиновая кислота — при высоких концентрациях образует гели, в то время как другие составные части ДНК таким свойством не обладают.

В 1962 году с помощью рентгеноструктурного метода удалось установить структуру ячейки этого геля. Она оказалась составлена из четырех остатков гуанина, связывающих друг друга по кругу и образующих характерный квадрат. В центре связь поддерживает ион магния. Такие же структуры могут образовываться и в ДНК, если в ней много гуанина. Эти плоские квадраты складываются в стопки, и получаются довольно устойчивые, плотные структуры.

В четырехспиральные комплексы могут сплетаться четыре отдельные цепочки ДНК, но это скорее является исключением. Чаще единственная нить нуклеиновой кислоты просто завязывается в узел, образуя характерные утолщения (например, на концах хромосом), либо двуцепочечная ДНК на каком-то богатом гуанином участке образует локальный квадруплекс.

Структура G-квадруплекса. Слева показан квартет гуанинов, координированный ионом магния, справа — наложение таких структур друг на друга. Стрелки показывают ход цепи ДНК.. Julian Huppert / Wikipedia

Бремя доказательства

Со всеми альтернативными, неканоническими структурами ДНК у биологов возникает одна и та же проблема. Дело в том, что получить такую ДНК в пробирке, установить ее структуру — это одно. Но доказать, что она существует в реальной живой клетке, да еще и выполняет какую-то функцию, важную для этой клетки, — это совсем другое.

С А-формой ДНК, например, до сих пор неясно — имеет ли она хоть какое-то значение для жизни или это просто лабораторный артефакт. Данных по Z-форме чуть больше: белки, стимулирующие ее образование, были найдены в некоторых вирусах.

Что касается G-квадруплекса, то это просто ярчайший пример того, как наши знания ограничиваются существующими методами. С точки зрения химии и кристаллографии о четырехспиральной ДНК известно почти все, с точки зрения биологии — очень мало. Наиболее изучено существование квадруплексов на концах хромосом — на теломерах. Также известен по крайней мере один регуляторный участок (в онкогене c-myc), в котором такая ДНК действительно существует. Но насколько такая ДНК является экзотикой, и какова ее представленность в человеческих хромосомах, до сих пор было не известно.

Теломеры — это ДНК-белковые комплексы, которые возникли у клеток с переходом от кольцевых на линейные хромосомы. При этом возникла проблема недорепликации концов: если получить полноценную копию кольцевой ДНК довольно просто, то линейная хромосома при копировании будет всегда немного укорачиваться. Компенсирует это укорачивание фермент теломераза, который достраивает концы хромосом «бессмысленными» повторяющимися последовательностями. При этом одна из цепей ДНК на конце становится длиннее другой. Именно этот одноцепочечный «хвост» и сворачивается на концах хромосом в G-квадруплексы.

Понятно, что рассмотреть структуру ДНК в микроскоп невозможно. Невозможно также применить для этого рентгеноструктурный анализ — он требует получения кристаллов и большого количества вещества. Для поиска квадруплексов какое-то время назад применялись низкомолекулярные вещества-красители, которые преимущественно связываются именно с такой структурой. К сожалению, впоследствии оказалось, что они не только связываются с четырехспиральной ДНК, но и сами стимулируют ее образование, а значит, не подходят для исследования.

Прорыв в этом направлении произошел после того, как удалось получить специфические антитела, которые связываются именно с G-квадруплексом, но при этом никак не влияют на его образование. Чтобы увидеть очень слабый сигнал от таких антител, ученые применили их на необычном объекте — инфузориях.

У этих одноклеточных имеется целых два ядра, одно из которых не используется (хранится для размножения), а во втором те же самые хромосомы тиражируются в сотнях одинаковых копий. В результате соответственно увеличивается и количество хромосомных концов, где находятся квадруплексы в составе теломер. Использование такого необычного объекта позволило рассмотреть четырехспиральную ДНК на концах хромосом, но увидеть их у человека и млекопитающих до сих пор никому не удавалось.

Инженеры антител

Именно этого добились британские исследователи из Кембриджа во главе с Шанкаром Баласумбраняном. Они создали специальные антитела, которые связываются исключительно с квадруплексом и не реагируют на двуцепочечную, одноцепочечную ДНК или на РНК. Антитела были разработаны исключительно инженерным способом — с помощью так называемого фагового дисплея, когда миллиарды и миллиарды вариантов отбираются in vitro по принципу максимальной специфичности.

Используя такие антитела на препаратах клеток, авторы увидели светящиеся точки на концах хромосом — те места, где присутствует G-квадруплекс. Еще интереснее то, что такие точки также были обнаружены и в теле хромосом — там, где их существование еще ни разу не было экспериментально продемонстрировано.

Конечно, имелись данные о наличии такой структуры в регуляторной области некоторых генов, связанных с раком. Кроме того, большое количество таких точек (более 375 тысяч) было предсказано просто по анализу последовательности генома человека. Однако такого одновременно полномасштабного и экспериментального исследования еще никому не удавалось провести.

Авторы показали, что распределение квадруплексов ДНК по геному сильно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. Это неудивительно и с физической точки зрения — копирование нуклеиновой кислоты без расплетения такого узла невозможно. Но сам факт, безусловно, свидетельствует о некой функциональной роли таких участков.

Хромосомы с местами локализации G-квадруплексов. Biffi, G., et al., Nature Chemistry, 2013

Впрочем, говорить о том, что мы знаем, для чего ДНК-квадруплексы важны, пока рано. Существует несколько моделей, в которых такая ДНК является регуляторным элементом, но опять-таки все упирается в вопрос, насколько справедливо переносить знания, полученные «в пробирке», на то, что реально происходит в клетке.

Сейчас основная задача молекулярных биологов — подтвердить независимым способом выводы британских ученых. Ведь методы, связанные с антителами, среди биологов известны тем, что они иногда просто отказываются работать в «чужих» руках.

Несмотря на множество грамотных контрольных экспериментов, поставленных британцами, основывать на одном исследовании слишком далеко идущие выводы о роли четырехспиральной ДНК будет довольно опрометчиво. Лучше всего было бы придумать какой-то новый, независимый от антител, оригинальный способ «поймать» G-квадруплексы на хромосомах человека. Тот, кому это удастся, возможно, и не сможет претендовать на тот самый «the Nobel prize», но место в истории науки ему обеспечено.

A, B, Z ДНК

Тодд Смит

Воскресенье, 28 февраля 2016 г.

Тодд Смит

25 апреля (25 апреля) — национальный день ДНК. Digital World Biology™ празднует, делясь некоторыми из наших любимых структур ДНК. Мы создали эти фотографии с помощью Molecule World™ Molecule World – это инструмент для изучения молекулярных и химических структур на iPhone или iPad.

Обновление : эти же структуры можно просматривать на iPhone с помощью Molecule World для iPhone. Посетите магазин приложений iTunes, чтобы загрузить любое приложение и изучить эти структуры ДНК на своем телефоне или iPad.

Обновление :  Если у вас есть Molecule World на iPad, вы можете загрузить коллекцию этих структур в Molecule World и исследовать их, пока читаете пост. Перейдите к нашей новой коллекции для исследования ДНК . Загрузите файл с именем DNA_exploration.mwc и откройте его в Molecule World на iPad. Кроме того, вы можете загрузить приведенные ниже структуры и открыть их в Molecule World на iPhone.

ДНК A: 371D

ДНК B: 1BNA

ДНК Z: 1D48

Как нас учат в школе, двухцепочечная молекула ДНК представляет собой правозакрученную спираль, как определили Уотсон и Крик с помощью рентгеновских дифракционных изображений Франклина [1]. Эта B-форма ДНК имеет примерно 10 нуклеотидов на виток спирали и является наиболее распространенной формой ДНК, встречающейся в природе.

Однако мы слышали, что первая кристаллическая структура ДНК не была правосторонней (личное сообщение С. Элгина, Вашингтонский университет). Вместо этого пары оснований с высоким содержанием солей и GC, используемые для формирования кристаллов ДНК, заставляли спираль закручиваться влево, создавая структуру, называемую Z-ДНК. Z-DNA встречается в природе, но чаще всего используется отделами маркетинга для [неправильного] создания логотипов компаний.

Помимо В- и Z-ДНК, ДНК может существовать в другой форме, известной как А-ДНК. А-ДНК возникает при обезвоживании ДНК, а также в гибридах ДНК/РНК и двухцепочечной РНК.

Вот еще один взгляд на те же молекулы, на этот раз в лоб со структурами, представленными в трубках, и окрашенными основаниями.

Ссылки ​

Двойная спираль – Watson, J.D., & Crick, F.H. (1953). Молекулярная структура нуклеиновых кислот; структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы. Природа, 171 (4356), 737-8.

Структура B-ДНК (PDB:1BNA) — Дрю, Х., Винг, Р., Такано, Т., Брока, К., Танака, С., Итакура, К., и Дикерсон, Р. (1981) . Структура додекамера В-ДНК: конформация и динамика. Proceedings of the National Academy of Sciences, 78(4), 2179-2183 DOI:10.1073/pnas.78.4.2179

First Z-DNA Crystal- Wang, A., Quigley, G., Kolpak, F., Crawford, Дж., ван Бум, Дж., ван дер Марел, Г., и Рич, А. (1979). Молекулярная структура фрагмента ДНК с двойной спиралью слева при атомном разрешении Nature, 282 (5740), 680–686 DOI: 10.1038/282680a0

Структура Z-ДНК (PDB:1D48) — Эгли, М., Уильямс, Л., Гао, К., и Рич, А. (1991). Структура чистой сперминовой формы Z-ДНК (без содержания магния) при 1-.ANG. резолюция Biochemistry, 30(48), 11388-11402 DOI:10. 1021/bi00112a005

Структура A-ДНК (PDB:371D) — Fernandez, L., Subirana, J., Verdaguer, N., Pyshnyi, D., Campos, Л. и Малинина Л. (1997). Структурная изменчивость A-ДНК в кристаллах октамера d(pCpCpCpGpCpGpGpG) Журнал биомолекулярной структуры и динамики, 15(1), 151-163 DOI:10.1080/07391102.1997.10508954

Molecule World™ был разработан при финансовой поддержке Национального научного фонда (SBIR IIP1315426). Любые мнения, выводы, заключения или рекомендации, выраженные на этом веб-сайте, принадлежат авторам и не обязательно отражают официальные взгляды, мнения или политику Национального научного фонда.

Этот пост был впервые опубликован в разделе «Открытие биологии в цифровом мире».

Рубрика:

ДНК

структуры ДНК

молекулярные структуры

геномика

MMDB

PDB

Science Art

Molecule World

форм ДНК: 7 основных форм ДНК

РЕКЛАМА:

Наиболее распространенная форма ДНК с правосторонней спиралью, предложенная Уотсоном и Криком, называется В-формой ДНК или В-ДНК. Кроме того, ДНК может существовать в других формах двойной спиральной структуры. Это формы двойной спирали A и C, которые отличаются от B-формы расстоянием между нуклеотидами и числом нуклеотидов на виток, вращением на пару оснований, вертикальным подъемом на пару оснований и диаметром спирали (таблица 5.3).

1. В-форма ДНК (В-ДНК):

Структура В-формы ДНК была предложена Уотсоном и Криком. Он присутствует в каждой клетке при очень высокой относительной влажности (92%) и низкой концентрации ионов. Он имеет антипараллельную двойную спираль, вращающуюся по часовой стрелке (правая сторона) и состоящую из сахаро-фосфатного остова в сочетании с парами оснований или пурин-пиримидином.

РЕКЛАМА:

Пары оснований перпендикулярны продольной оси спирали. Пары оснований наклонены к спирали на 6,3°. В-форма ДНК метаболически стабильна и претерпевает изменения в формы А, С или D в зависимости от последовательности нуклеотидов и концентрации избыточных солей.

2. А-форма ДНК (А-ДНК):

А-форма ДНК обнаруживается при относительной влажности 75% в присутствии ионов Na+, K+ или Cs+. Он содержит одиннадцать пар оснований по сравнению с десятью парами оснований В-ДНК, которые наклонены от оси спирали на 20,2°. За счет этого смещения увеличивается глубина большой бороздки и уменьшается глубина малой. А-форма метастабильна и быстро переходит в D-форму.

3. С-форма ДНК (C-ДНК):

С-форма ДНК обнаруживается при относительной влажности 66% в присутствии ионов лития (Lit+). По сравнению с А- и В-ДНК, в С-ДНК количество пар оснований на виток меньше, т.е. 28/3 или 9 1/3. Пары оснований демонстрируют выраженный отрицательный наклон на 7,8°.

4. D-форма ДНК (D-ДНК):

D-форма ДНК редко встречается в виде крайних вариантов. Общее количество пар оснований на один виток спирали равно восьми. Следовательно, он демонстрирует восьмикратную симметрию. Эта форма также называется поли (dA-dT) и поли (dG-dC) формой. Наблюдается выраженный отрицательный наклон пар оснований на 16,7° по сравнению с формой С, т.е. пары оснований смещены назад относительно оси спирали ДНК.

5. Z-форма ДНК (Z-ДНК) или левосторонняя ДНК:

РЕКЛАМА:

В 1979 г. Рич и его коллеги из Массачусетского технологического института (США) получили Z-ДНК путем искусственного синтеза молекул d(C-G) 3 в виде кристаллов. Они предложили левостороннюю (синистральную) модель двойной спирали с зигзагообразным сахаро-фосфатным остовом, идущим в антипараллельном направлении.

Поэтому эта ДНК была названа Z-ДНК. Z-ДНК была обнаружена у большого количества живых организмов, включая млекопитающих, простейших и несколько видов растений.

Есть несколько сходств с B-ДНК:

(i) Двойная спираль,

(ii) Две антипараллельные нити и

(iii) Три водородные связи между парами G-C.

Кроме того, Z-ДНК отличается от В-ДНК следующими особенностями:

(а) Z-ДНК имеет левостороннюю спираль, а B-ДНК имеет правостороннюю спираль.

(b) Z-ДНК содержит зигзагообразный сахарофосфатный остов по сравнению с обычным остовом B-ДНК.

РЕКЛАМА:

(в) Повторяющееся звено в Z-ДНК представляет собой динуклеотид из-за альтернирующей ориентации остатков сахара, тогда как в В-ДНК повторяющееся звено представляет собой мононуклеотид, и молекулы сахара не имеют альтернирующей ориентации.

(d) В Z-ДНК один полный оборот содержит 12 пар оснований из шести повторяющихся динуклеотидов, тогда как в B-ДНК один полный оборот состоит из 10 пар оснований, т. е. 10 повторяющихся единиц.

(e) Из-за наличия большого количества (12) пар оснований в одном витке Z-ДНК угол закручивания на повторяющуюся единицу, т.е. динуклеотид, составляет 60° по сравнению с 36° молекулы В-ДНК.

(f) В Z-ДНК расстояние закручивания, совершающего один оборот на 360°, составляет 45 Å против 34 Å в B-ДНК.

РЕКЛАМА:

(g) Z-ДНК имеет меньший диаметр (18 Å) по сравнению с B-ДНК (диаметр 20 Å).

6. Одноцепочечная ДНК:

Почти все организмы содержат двухцепочечную ДНК, за исключением нескольких вирусов, таких как бактериофаг φ × 174, который состоит из одноцепочечной кольцевой ДНК. Он становится двухцепочечным только во время репликации.

Отличия одноцепочечной ДНК от двухцепочечной ДНК следующие:

(а) ДцДНК поглощает ультрафиолетовый свет с длиной волны 2600 Å постоянно от 0 до 80°С, после чего резко возрастает, тогда как в онДНК поглощение УФ-света постоянно увеличивается от 20° до 90°С.

РЕКЛАМА:

(б) дцДНК устойчива к действию формалина за счет закрытого реактивного центра, а одноцепочечная ДНК не сопротивляется из-за открытых реактивных участков.

(c) Состав пар оснований в двухцепочечной ДНК одинаков, т.е. A=T и G=C, в одноцепочечной ДНК состав A, T, G, C находится в пропорции 1:1,33:0,98:0,75.

(d) dsDNA всегда остается в форме линейной спирали, а ssDNA остается в кольцевой форме; однако он становится двухцепочечным только во время репликации (т. Е. Репликативной формы).

7. Циркулярная и суперспиральная ДНК:

Почти у всех прокариот и некоторых вирусов ДНК организована в виде замкнутого кольца. Два конца двойной спирали ковалентно соединяются, образуя замкнутый круг. Таким образом, замкнутый круг содержит две неразрывные комплементарные нити. Иногда на одной или обеих цепях может присутствовать один или несколько разрывов или разрывов, например ДНК фага РМ2 (рис. 5.7 А).

Помимо некоторых исключений, ковалентные замкнутые круги закручены в суперспирали или суперспирали (рис. 5.7 B) и связаны с основными белками, но не с гистонами, обнаруженными в комплексах со всеми эукариотическими ДНК.

Этот гистоноподобный белок, по-видимому, помогает организации бактериальной ДНК в спиральную структуру хроматина в результате нуклеосомоподобной структуры, сворачивания и суперспирализации ДНК и ассоциации ДНК-полимеразы с нуклеоидами. У бактерий описано несколько гистонов, подобных ДНК-связывающим белкам (табл. 5.4).

Эти связанные с нуклеоидом белки включают белки HU, IHF, белок h2, Fir A, H-NS и Fis. У археобактерий (например, Archaea) хромосомная ДНК существует в связанной с белком форме. Гистоноподобные белки были выделены из нуклеопротеиновых комплексов у Thermoplasma acidophilurn и Halobacterium salinanim.

Таким образом, ассоциированная с белком ДНК и нуклеосомоподобные структуры обнаруживаются у различных бактерий. Если спираль закручивается по часовой стрелке от оси, намотка называется положительной или правой спиралью. Напротив, если путь намотки против часовой стрелки, катушка называется левой или отрицательной катушкой.

Таблица 5.4. Гистоноподобные белки E. coli

Два конца линейной спирали ДНК могут быть соединены, образуя непрерывную цепь. Однако, если один из концов поворачивается на 360° по отношению к другому, вызывая некоторое разматывание двойной спирали, концы соединяются, что приводит к образованию скрученного круга в противоположном направлении, то есть в направлении, противоположном направлению разматывания.