Живые ископаемые сохранились до настоящего времени благодаря действию: Дополните предложение. Живые ископаемые (реликтовые формы растений и животных) сохранились до нашего времени благодаря действию_________формы…

АмГПГУНовая страница

В вашем браузере отключен JavaScript, поэтому некоторые возможности сайта будут недоступны.
Как включить JavaScript ?

Результаты 1 — 10 из 178

Начало | Пред. | 1&nbsp2 3 4 5 | След. | Конец | Все 

Изменено
Курс
Школа
Класс
ФИО
Обратный контакт
01.11.2022
00:15:42		 ИПиП Тренинг «Как преодолеть страх перед ОГЭ и ЕГЭ»  инженерная школа 9а Иманрммти мамин иоиит 89095586522
 
31. 10.2022
23:59:06		 ФФиМК Лингвистическая игра «Тайны фразеологии»  МОУ СОШ С УИОП 16 10А Куберская Полина Степановна 79242251090
 
31.10.2022
10:19:05		 ИПиП Мастер-класс по выполнению задания # 39 посменной части ЕГЭ по английскому языку  МБОУ СОШ 2 с.п. «Село Хурба» 11 Шульга Варвара Викторовна 89638280255
 
30.10.2022
20:26:54		 ИПиП Мастер-класс по выполнению задания # 39 посменной части ЕГЭ по английскому языку  МОУ «Инженерная школа» 11 А Болдырев Семен 89990876239
 
30. 10.2022
20:24:22		 ИПиП Мастер-класс по выполнению задания # 39 посменной части ЕГЭ по английскому языку  МОУ «Инженерная школа» 11 А Рыжкина Александра Викторовна 89141633647
 
30.10.2022
19:03:39		 ФТЭД «Нескучные каникулы»  МОУ СОШ №8 7 «К» Кочерева Анастасия 89242244138
 
30.10.2022
17:03:56		 ИПиП Тренинг «Как преодолеть страх перед ОГЭ и ЕГЭ»  МОУ гимназия 9 9А Кожевникова Марина Сергеевна +79144060042
 
30. 10.2022
16:58:44		 ИПиП Тренинг «Как преодолеть страх перед ОГЭ и ЕГЭ»  МБОУ Гимназия 9 9а Коржиманова Юлия Евгеньевна 89842843008
 
30.10.2022
14:52:46		 ФФиМК Литературная постановка с интерактивными играми «Cherchez la femme: женщины в мировой литературе»  МОУ СОШ №51 10А Балыкина Мария Валентиновна 89147741952
 
30.10.2022
14:51:54		 ИПиП Профессиональная проба «Педагог дошкольного образования и изобразительного искусства»  МОУ СОШ №23 9Б Харлампиева Диана Денисовна 89841734484
Всего: 178

Результаты 1 — 10 из 178

Начало | Пред.  | 1&nbsp2 3 4 5 | След. | Конец | Все 

Основы исследовательской деятельности в области естественно-научного образования

%PDF-1.5
%
1 0 obj
>
/Metadata 2 0 R
/Pages 3 0 R
/StructTreeRoot 4 0 R
/Type /Catalog
/ViewerPreferences 5 0 R
>>
endobj
6 0 obj
/CreationDate (D:20161129044752+00’00’)
/ModDate (D:20161129044752+00’00’)
/Producer
/Title
>>
endobj
2 0 obj
>
stream

  • Основы исследовательской деятельности в области естественно-научного образования

    • Таршис Л. Г.1.5Microsoft® Word 20162016-11-29T04:47:52+00:00Microsoft® Word 20162016-11-29T04:47:52+00:00


    endstream
    endobj
    3 0 obj
    >
    endobj
    4 0 obj
    >
    endobj
    5 0 obj
    >
    endobj
    7 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    /XObject >
    >>
    /StructParents 0
    /Tabs /S
    /Type /Page
    /Annots [121 0 R]
    >>
    endobj
    8 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 1
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    9 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 2
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    10 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 3
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    11 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 4
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    12 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841. 92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 5
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    13 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 6
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    14 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 7
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    15 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 8
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    16 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 9
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    17 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 10
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    18 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 11
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    19 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 12
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    20 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 13
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    21 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 14
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    22 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 15
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    23 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 16
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    24 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 17
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    25 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 18
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    26 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 19
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    27 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 20
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    28 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 21
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    29 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 22
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    30 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 23
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    31 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 24
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    32 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 25
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    33 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 26
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    34 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 27
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    35 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 28
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    36 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 29
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    37 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 30
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    38 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 31
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    39 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 32
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    40 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 33
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    41 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 34
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    42 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 35
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    43 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 36
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    44 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 37
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    45 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 38
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    46 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 39
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    47 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 40
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    48 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 41
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    49 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 42
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    50 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 43
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    51 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 44
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    52 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 45
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    53 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 46
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    54 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 47
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    55 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 48
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    56 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 49
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    57 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 50
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    58 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 51
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    59 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 52
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    60 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 53
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    61 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 54
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    62 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 55
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    63 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 56
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    64 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 57
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    65 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 58
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    66 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 59
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    67 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 60
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    68 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 61
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    69 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 62
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    70 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 63
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    71 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 64
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    72 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 65
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    73 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 66
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    74 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 67
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    75 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 68
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    76 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 69
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    77 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 70
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    78 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 71
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    79 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 72
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    80 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 73
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    81 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 74
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    82 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 75
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    83 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 76
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    84 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 77
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    85 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 78
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    86 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 79
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    87 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 80
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    88 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 81
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    89 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 82
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    90 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 83
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    91 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 84
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    92 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 85
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    93 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 86
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    94 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 87
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    95 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 88
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    96 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 89
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    97 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 90
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    98 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 91
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    99 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 92
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    100 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 93
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    101 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 94
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    102 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595. 32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 95
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    103 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 96
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    104 0 obj
    >
    /MediaBox [0 0 595.32 841.92]
    /Parent 3 0 R
    /Resources >
    /Font >
    /ProcSet [/PDF /Text /ImageB /ImageC /ImageI]
    >>
    /StructParents 97
    /Tabs /S
    /Type /Page
    >>
    endobj
    105 0 obj
    >
    endobj
    106 0 obj
    >
    endobj
    107 0 obj
    >
    endobj
    108 0 obj
    >
    stream
    xX[6~?qCbg.lY

    uV&,Ks$O;&~+{珏M]眕L0A1%}cߝ_gɤb/w`9Rhf_/Cӻ{ap?we

    Почему латимерии почти «живые ископаемые»?

    Введение

    Дарвин указывал, что «виды разных родов и классов не изменялись с одинаковой скоростью» (Дарвин, 1859, глава X). Кроме того, он придумал выражение «живые ископаемые» для родословных, чьи «новые формы будут формироваться медленнее, а старые формы медленнее истреблены» (глава IV), среди прочих характеристик. Это выражение стало популярным, но иногда неправильно понималось, что оно означает, что некоторые организмы не эволюционируют. Он также широко использовался палеонтологами и биологами-эволюционистами для описания общей модели относительного застоя в морфологической эволюции некоторых линий. Определение этого понятия, данное Дарвином, было неточным, и он считал, что «виды и группы видов, которые называются аберрантными и которые можно причудливо назвать живыми ископаемыми, помогут нам составить картину древних форм жизни» (Дарвин, 1859)., глава XIV). Тем не менее уже более 200 лет ведутся споры об определении понятия (например, Bennett et al., 2017, 2018; Lidgard and Love, 2018; Turner, 2019) и, в более общем плане, о достоинствах его использования в науки о жизни (например, Casane and Laurenti, 2013; Naville et al., 2015). Хотя Дарвин (1859) привел несколько таксонов рыб в качестве примеров «живых ископаемых», он не упомянул о латимериях или актинистах, которые в его время были известны только как ископаемые. Однако вскоре после этого (1866 г.) Хаксли заметил небольшое анатомическое различие латимерий на протяжении всей их истории. С этого времени и особенно после обнаружения живых Latimeria в 1938 году (Smith, 1939), целакант стал культовым символом «живого ископаемого» из-за медленной морфологической эволюции, иллюстрируемой летописью окаменелостей клады, и ее предполагаемого сходства с четвероногими. Здесь рассматривается только вопрос скорости эволюции, а не вопрос о статусе предков или других характеристиках «живых ископаемых», приписываемых латимериям. Низкая скорость эволюции, основанная на прочном общем морфологическом бауплане, была подтверждена большинством последующих авторов, работавших над этой группой (Schaeffer, 19).52; Клотье, 1991; Фори, 1998; Шульце, 2004; Чжу и др., 2012; Cavin and Guinot, 2014), зная, что есть и исключения из этого общего плана Baupplan (например, Friedman and Coates, 2006; Wendruff and Wilson, 2012; Cavin et al., 2017). Однако часть сообщества исследователей, работающих с ископаемыми и живыми латимериями, избегает использования этого выражения.

    Большинство генетических исследований двадцать первого века подтвердили, что скорость замены генома Latimeria оказалась ниже, чем у других линий позвоночных в митохондриях (Sudarto et al., 2010; Nikaido et al., 2011). ; Lampert et al., 2012; Kadarusman et al., 2020), а также в ядерном геноме (Nikaido et al., 2013) по крайней мере для генов, кодирующих белки (Amemiya et al., 2010, 2013), при измерении замен в год, хотя альтернативные интерпретации остаются (Bockmann et al., 2013; Casane and Laurenti, 2013; Grandcolas et al., 2014; Minelli and Baedke, 2014; Naville et al., 2015). Следует отметить, что, несмотря на наличие данных об активной подвижной динамике в Latimeria (Smith et al., 2012; Chalopin et al., 2014; Naville et al., 2015), эти элементы оказались высококонсервативными (Smith et al., 2012). Тот факт, что на уровне активности мобильных элементов геном латимерии не обнаруживает медленной динамики (Chalopin et al., 2014), таким образом, не связан с глобальной скоростью замещения.

    Скорость эволюции

    Дискуссия о концепции «живых ископаемых» в смысле медленно эволюционирующих организмов является частью более широкой программы исследований, посвященной скорости эволюции. Скорость морфологической эволюции обычно измеряется как единица изменения за время поколения (Haldane, 19).49; Джинджерич, 2001; Evans et al., 2012), в то время как молекулярная эволюция обычно измеряется как скорость замещения на сайт в год (например, Lanfear et al., 2010). На скорость замещения влияют черты эволюции и истории жизни, такие как размер популяции, размер тела, частота мутаций и время генерации (Martin and Palumbi, 1993; Pulquerio and Nichols, 2007; Thomas et al., 2010). Среди этих факторов время генерации определяет минимальное время для передачи генома из поколения в поколение, в частности, когда он несет мутации в результате отбора. Чтобы контролировать этот критически важный фактор при моделировании эволюции генов с течением времени, коэффициенты замещения обычно приводятся для каждого поколения, а не для года (Loewe and Hill, 2010). Это позволяет, например, сравнивать динамику генов в популяционной генетике или в макроэволюционном контексте, предполагая, что виды имеют одинаковое время генерации (Vinciguerra and Burns, 2021). Однако при изучении темпов эволюционных изменений во времени у разных видов в более широких эволюционных рамках молекулярная эволюция обычно рассматривается как функция количества лет или, скорее, миллионов лет, а не поколений (Folk et al., 2019).; Йохе и др., 2020). Связь между молекулярной эволюцией и временем генерации, впервые обсуждавшаяся в начале 1990-х годов (Ohta, 1993), на самом деле более сложна, чем ожидалось, особенно учитывая, что действуют и другие факторы. Среди них — количество делений клеток зародышевой линии на поколение (Lynch, 2010). Например, количество делений зародышевой линии на поколение сильно различается у разных видов млекопитающих: в то время как зародышевая линия самцов человека, по оценкам, имеет 401 поколение зародышевых клеток в течение жизни особи, зародышевая линия самцов мыши имеет в среднем только 62 (Drost and Lee, 19). 95; Bromham, 2011) — это означает, что количество ошибок копирования на поколение у людей, как ожидается, будет более чем в 6 раз выше, чем у мышей. Поскольку ожидается, что каждое клеточное деление в зародышевой линии будет сталкиваться с одинаковой частотой мутаций, эта разница, таким образом, частично сглаживает разницу во времени поколения между людьми и мышами в попытке сравнить их молекулярную эволюцию за миллионы лет. В своем фундаментальном обзоре Bromham (2011) указывает на факторы, которые помимо различий во времени генерации и количестве ошибок копирования на поколение в зародышевой линии также влияют на скорость молекулярной эволюции. Среди них уровень повреждения ДНК, вызванный метаболической энергией и энергией окружающей среды. Например, эндотермические позвоночные, которые используют метаболизм для поддержания постоянной температуры тела (птицы и млекопитающие), имеют более высокие абсолютные скорости молекулярной эволюции, чем экзотермические позвоночные, такие как рептилии и лучеперые рыбы (Martin et al. , 19).92). Другим фактором, на который указывает Бромхэм, является размер тела и продолжительность жизни, которые могут напрямую запускать отбор механизмов репарации ДНК и, следовательно, более низкие уровни молекулярной эволюции (Promislow, 1994). Воздействие плодовитости на молекулярную эволюцию может быть вызвано аналогичным процессом отбора, в котором отбор для снижения частоты вредных мутаций будет сильнее у видов, дающих меньше потомства в год (Welch et al., 2008). Дополнительные факторы включают размеры популяций, при этом виды, характеризующиеся меньшими популяциями, имеют более высокие скорости молекулярной эволюции из-за более высоких скоростей фиксации возникающих мутаций (т.).

    Обсуждение

    Ни время генерации, ни количество ошибок копирования на поколение в зародышевой линии не могут быть легко идентифицированы у немодельных видов. Эти черты жизненного цикла, а также другие, такие как плодовитость или скорость метаболизма, также не могут быть идентифицированы при работе с вымершими таксонами, у которых палеонтологам доступны лишь некоторые черты жизненного цикла. Однако некоторые параметры, влияющие на скорость молекулярной эволюции, могут быть идентифицированы непосредственно на ископаемом материале, например, размер тела, или могут быть определены косвенно, например, время генерации. Исходя из подчеркнутой выше важности времени генерации для оценки скорости нуклеотидных замен и скорости эволюции в целом, недавние исследования проливают новый свет на возможную причину медленной скорости эволюционных изменений в линии латимерии.

    В новом анализе линий роста на наборе чешуек L. chalumnae , Mahé et al. (2021) показали, что продолжительность жизни у этого вида, вероятно, составляет около 100 лет, половая зрелость достигается не раньше, чем в 50 лет (49–69), а время беременности длится около 5 лет. Соответственно, время до генетической передачи между поколениями составляет минимум 54 года. Это в 12,5 раза больше среднего времени, рассчитанного для совокупности актиноптеригий (4,4 года, когда 50% особей достигают первого года размножения, рассчитанного на 215 особей из 9 лет). 8 популяций 76 видов) и в 4,2 раза больше среднего времени, рассчитанного для набора видов акул (13 лет рассчитано для 19 особей из 11 популяций 9 видов) (He and Stewart, 2001) (рис. 1А). В дополнение к продолжительности жизни и размеру тела, медленное время беременности может выбирать механизмы репарации ДНК более сильно, чем у актиноптеригов и хондростов. До сих пор ни один анализ не оценивал количество ошибок копирования на поколение в зародышевой линии, но любой другой параметр считался эквивалентным, скорость эволюции Latimeria медленнее в той же пропорции по сравнению с двумя другими ветвями, т. е. более чем в 10 раз медленнее лучепёрых рыб и почти в 5 раз медленнее акул. Открытие Маэ и др. (2021) ограничивается Latimeria среди латимерий, и было высказано предположение, что эта черта жизненного цикла связана со стабильной средой, в которой живут эти животные (Cupello et al., 2019). Однако мезозойские латимерии жили в различных морских и пресноводных водных средах, которые сильно отличались от существующей мезобентической среды обитания, и стабильных условий окружающей среды недостаточно, чтобы объяснить медленную скорость эволюции.

    Рисунок 1 . Избранные признаки жизненного цикла и стратиграфический диапазон для Latimeria и двух мезозойских mawsoniid латимерий, Trachymetopon и Mawsonia . A оставил). (B) Размер тела Latimeria, Trachymetopon и Mawsonia (из Cavin et al., 2021a). (C) Стратиграфические диапазоны Latimeria, Trachymetopon и Mawsonia (из Cavin et al., 2021b).

    Существуют исключения из медленного темпа эволюции, наблюдаемого у мезозойских латимерий. Например, морфологические выбросы из генералистического латимерия Bauplan, такие как среднетриасовый Foreyia , могли возникнуть в результате гетерохронной эволюции, вызванной изменением экспрессии генов, формирующих паттерн развития (Cavin et al., 2017). Но в целом новые ископаемые данные показывают, что латимерии юрского и мелового периодов из семейства мавсониид, сестринского семейства латимерид, также эволюционировали морфологически очень медленно и, вероятно, имели очень долгое время генерации, что выражается в их гигантских размерах тела, и это несмотря на то, что они жили до сих пор. в прибрежной морской, солоноватой и пресноводной среде (Cavin et al., 2021a). Морской род Trachymetopon , достигавший около 5 м в длину, простирался от тоара до кимериджа Европы, в течение примерно 30 млн лет, а от поздней юры до позднего мела Mawsonia , встречавшийся в солоноватых и пресных водах из западной Гондваны и Северная Америка, достигшая 5,3 м в длину, существовала от 50 до 80 миллионов лет, как показала идентификация некоторых образцов позднего мелового периода (Cavin et al., 2021a,b) (рис. 1B,C). Хотя нет прямого способа оценить плодовитость и скорость метаболизма, а также возраст половой зрелости этих вымерших форм, большой размер тела, достигнутый этими латимериями, указывает на то, что первые два из этих параметров, вероятно, были низкими, а третий, вероятно, высоким. . Если Latimeria , которая едва достигала 2 м в длину, может достигать 100 лет, гиганты Trachymetopon и Mawsonia , возможно, жили веками, достигая 5 метров в длину тела. После сравнения половая зрелость у этих гигантов должна была наступить даже позже, чем у Latimeria (рис. 1А). Эти моменты отчасти спекулятивны, но они могут объяснить, почему эти мезозойские роды существовали на протяжении десятков миллионов лет почти без морфологических изменений. В более общем плане длительное время размножения и беременности может объяснить медленную морфологическую эволюцию латимерий в глубокое время, не обязательно вводя другие физиологические или экологические особенности.

    Вклад авторов

    LC и NA в равной степени внесли свой вклад в анализ данных и в написание рукописи. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

    Финансирование

    LC получил грант Швейцарского национального научного фонда: Эволюционные темпы клады латимерии: новые данные из триасового периода Швейцарии (200021-172700).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечание издателя

    Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Благодарности

    Мы благодарим Джереми Готье (Женевский музей естественной истории) за обсуждение во время написания этого Мнения, а также редактора Мишеля Лорена и рецензента Патрика Лауренти за активный научный обмен мнениями.

    Ссылки

    Amemiya, C.T., Alföldi, J., Lee, A.P., Fan, S., Philippe, H., MacCallum, I., et al. (2013). Геном африканского латимерия дает представление об эволюции четвероногих. Природа 496, 311–316. doi: 10.1038/nature12027

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Амемия, К. Т., Пауэрс, Т. П., Прохаска, С. Дж., Гримвуд, Дж., Шмутц, Дж., Диксон, М., и др. (2010). Полная характеристика кластера HOX у целаканта дает дополнительные доказательства медленной эволюции его генома. Проц. Нац. акад. науч. США 107, 3622–3627. doi: 10.1073/pnas.0914312107

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Bennett, D.J., Sutton, MD, and Turvey, ST (2017). Эволюционно отличающиеся «живые ископаемые» требуют как более низкого видообразования, так и более низкой скорости вымирания. Палеобиология 43, 34–48. doi: 10.1017/pab.2016.36

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Bennett, D.J., Sutton, MD, and Turvey, ST (2018). Количественная оценка концепции живых ископаемых. Палеонтол. Электрон. 21, 14А. дои: 10.26879/750

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Бокманн, Ф. А., Де Карвалью, М. Р., и Де Карвалью, М. (2013). Лосось, двоякодышащая рыба (или латимерия) и корова: возрождение? Zootaxa 3750, 265–276. doi: 10.11646/zootaxa.3750.3.6

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Бромэм, Л. (2011). Геном как признак жизненного цикла: почему скорость молекулярной эволюции различается у разных видов млекопитающих. Филос. Транс. Р. Соц. Б биол. науч. 366, 2503–2513. doi: 10.1098/rstb.2011.0014

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Казане, Д., и Лауренти, П. (2013). Почему латимерии не являются «живыми ископаемыми»: обзор молекулярных и морфологических данных. Bioessays 35, 332–338. doi: 10.1002/bies.201200145

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кавин Л. и Гино Г. (2014). Целаканты как «почти живые ископаемые». Фронт. Экол. Эвол. 2, 49. doi: 10.3389/fevo.2014.00049

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Кавин Л., Меннекарт Б., Обрист К., Костер Л. и Фуррер Х. (2017). Гетерохронная эволюция объясняет новую форму тела латимерии триасового периода из Швейцарии. науч. Rep. 7, 13695. doi: 10.1038/s41598-017-13796-0

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кавин Л., Пиуз А., Ферранте К. и Гино Г. (2021a). Гигантские мезозойские латимерии (Osteichthyes, Actinistia) обнаруживают большое неравенство в размерах тела, не связанное с таксономическим разнообразием. Науч. Rep. 11, 11812. doi: 10.1038/s41598-021-90962-5

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Кавин Л., Ториньо П., Ван Вранкен Н., Картер Б., Полсин М. Дж. и Винклер Д. (2021b). Первый позднемеловой латимерий mawsoniid (Sarcopterygii: Actinistia) из Северной Америки: свидетельство происхождения вымерших «живых ископаемых». PLoS ONE 16, e0259292. doi: 10.1371/journal.pone.0259292

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Чалопин Д., Фан С., Симаков О., Мейер А., Шартл М. и Вольф Дж. Н. (2014). Эволюционно-активные мобильные элементы в геноме латимерии. Дж. Экспл. Зоол. Часть B Мол. Дев. Эвол. 322, 322–333. doi: 10.1002/jez.b.22521

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Чарльзворт, Б. (2009). Эффективный размер популяции и закономерности молекулярной эволюции и изменчивости. Нац. Преподобный Жене. 10, 195–205. дои: 10.1038/nrg2526

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Клотье, Р. (1991). Закономерности, тенденции и темпы эволюции в Actinistia. Окружающая среда. биол. Рыбы 32, 23–58. дои: 10.1007/BF00007444

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Купелло К., Клеман Г., Менье Ф. Дж., Хербин М., Ябумото Ю. и Брито П. М. (2019). Долговременная адаптация латимерий к умеренным глубинам: обзор доказательств. Бык. Национальный музей Китакюсю. История История человека. Серия А 17, 29–35.

    Google Scholar

    Дарвин, К. (1859 г.). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь. Лондон: Джон Мюррей. doi: 10.5962/bhl.title.162283

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Дрост, Дж. Б., и Ли, В. Р. (1995). Биологическая основа мутации зародышевой линии: сравнение частоты спонтанных мутаций зародышевой линии у дрозофилы, мыши и человека. Окружающая среда. Мол. Мутаген. 25, 48–64. doi: 10.1002/em.2850250609

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Эванс А. Р., Джонс Д., Бойер А. Г., Браун Дж. Х., Коста Д. П., Эрнест С. М. и др. (2012). Максимальная скорость эволюции млекопитающих. Проц. Нац. акад. науч. 109, 4187–4190. doi: 10.1073/pnas.1120774109

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Фолк Р. А., Стаббс Р. Л., Морт М. Э., Целлинезе Н., Аллен Дж. М., Солтис П. С. и др. (2019). Темпы эволюции ниши и фенотипа отстают от диверсификации в умеренной радиации. Проц. Нац. акад. науч. 116, 10874–10882. doi: 10.1073/pnas. 1817999116

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Forey, PL (1998). История целакантовых рыб . Лондон: Чепмен и Холл.

    Google Scholar

    Фридман М. и Коутс М. И. (2006). Новая признанная ископаемая латимерия подчеркивает раннее морфологическое разнообразие клады. Проц. Р. Соц. сер. В 273, 245–250. doi: 10.1098/rspb.2005.3316

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Gingerich, PD (2001). Темпы эволюции во временной шкале эволюционного процесса. Микроэвол. Процесс оценки модели 2001 г., стр. 127–144. doi: 10.1007/978-94-010-0585-2_9

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Грандколас П., Натьер Р. и Тревик С. (2014). Реликтовые виды: реликтовое понятие? Тренды Экол. Эвол . 29, 655–663. doi: 10.1016/j.tree.2014.10.002

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Haldane, JBS (1949). Предложения по количественному измерению скорости эволюции. Эволюция 3, 51–56. doi: 10.1111/j.1558-5646.1949.tb00004.x

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Хе, Дж. К., и Стюарт, Д. Дж. (2001). Возраст и размер рыб при первом размножении: прогностические модели, основанные только на траекториях роста. Экология 82, 784–791. doi: 10.1890/0012-9658 (2001) 0820784: AASAFR2.0.CO

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Kadarusman, H.Y., Pouyaud, L., Hocde, R., Hismayasari, I.B., Gunaisah, E., et al. (2020). Тринадцать миллионов лет расхождения между двумя линиями индонезийских латимерий. науч. Rep. 10, 192. doi: 10.1038/s41598-019-57042-1

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Lampert, K.P., Fricke, H., Hissmann, K., Schauer, J., Blassmann, K., Ngatunga, B.P., et al. (2012). Дивергенция популяций восточноафриканских латимерий. Курс. биол. 22, Р439–Р440. doi: 10.1016/j.cub.2012.04.053

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Lanfear, R., Welch, JJ, and Bromham, L. (2010). Наблюдая за часами: изучение различий в скорости молекулярной эволюции между видами. Тренды Экол. Эвол. 25, 495–503. doi: 10.1016/j.tree.2010.06.007

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Лидгард С. и Лав А.С. (2018). Переосмысление живых ископаемых. Биологические науки 68, 760–770. doi: 10.1093/biosci/biy084

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Лоу Л. и Хилл В. Г. (2010). Популяционная генетика мутаций: хорошие, плохие и индифферентные. Филос. Транс. Р. Соц. Б. биол. науч. 365, 1153–1167. doi: 10.1098/rstb.2009.0317

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Линч, М. (2010). Эволюция скорости мутаций. Тенденции Жене. 26, 345–352. doi: 10. 1016/j.tig.2010.05.003

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Маэ, К., Эрнанда, Б., и Хербин, М. (2021). Новый масштабный анализ выявил столетних африканских латимерий. Курс. биол. 31, 1–8. doi: 10.1016/j.cub.2021.05.054

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Мартин А. П., Нейлор Г. Дж. и Палумби С. Р. (1992). Скорость эволюции митохондриальной ДНК у акул ниже, чем у млекопитающих. Природа 357, 153–155. дои: 10.1038/357153a0

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Мартин А. П. и Палумби С. Р. (1993). Размер тела, скорость метаболизма, время генерации и молекулярные часы. Проц. Натл. акад. науч. 90, 4087–4091. doi: 10.1073/pnas.90.9.4087

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Минелли, А., и Баедке, Дж. (2014). Модельные организмы в эво-дево: перспективы и недостатки сравнительного подхода. История Филос. Науки о жизни . 36, 42–59. doi: 10.1007/s40656-014-0004-3

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Навиль М., Шалопин Д., Казане Д., Лауренти П. и Вольф Ж.-Н. (2015). Целакант: может ли «живое ископаемое» иметь в своем геноме активные мобильные элементы? Мобильный генетический элемент. 5, 55–59. doi: 10.1080/2159256X.2015.1052184

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Никайдо М., Ногучи Х., Нисихара Х., Тойода А., Судзуки Ю., Каджитани Р. и др. (2013). Геномы латимерии обнаруживают признаки эволюционного перехода от воды к суше. Рез. генома. 23, 1740–1748. doi: 10.1101/gr.158105.113

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Никайдо М., Сасаки Т., Эмерсон Дж. Дж., Айбара М., Мзигани С. И., Будеба Ю. Л. и др. (2011). Генетически отличная популяция латимерии у северного побережья Танзании. Проц. Натл. акад. науч. 108, 18009–18013. doi: 10.1073/pnas.1115675108

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Охта Т. (1993). Изучение влияния времени поколения на молекулярную эволюцию. Проц. Натл. акад. науч. 90, 10676–10680. doi: 10.1073/pnas.90.22.10676

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Promislow, DE (1994). Восстановление ДНК и эволюция долголетия: критический анализ. Ж. Теор. биол. 170, 291–300. doi: 10.1006/jtbi.1994.1190

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Пулькерио, М. Дж., и Николс, Р. А. (2007). Даты по молекулярным часам: насколько мы можем ошибаться? Тренды Экол. Эвол. 22, 180–184. doi: 10.1016/j.tree.2006.11.013

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Шеффер, Б. (1952). Темпы эволюции латимерий и двоякодышащих рыб. Эволюция 6, 101–111. дои: 10.2307/2405507

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Шульце, Х. -П. (2004). «Мезозойские саркоптериги», в книге «Мезозойские рыбы 3 — систематика, палеосреда и биоразнообразие», под ред. Г. Арратиа и А. Тинтори (Мюнхен: Verlag Dr Friedrich Pfeil), 463–49.2.

    Google Scholar

    Смит, Дж. Дж., Сумияма, К., и Амемия, К. Т. (2012). Живое ископаемое в геноме живого ископаемого: транспозоны-предвестники в геноме латимерии. мол. биол. Эвол. 29, 985–993. doi: 10.1093/molbev/msr267

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Смит, Дж. Б. (1939). Живая латимерия из Южной Африки. Р. Соц. ЮАР . 143, 748–750. дои: 10.1038/143748a0

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Sudarto, Lalu, XC, Kosen, JD, Tjakrawidjaja, A.H., Kusumah, R.V., Sadhotomo, B., et al. (2010). Митохондриальная геномная дивергенция у латимерий (Latimeria): медленная скорость эволюции или недавнее видообразование? Мар. Биол. 157, 2253–2262. дои: 10.1007/s00227-010-1492-7

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Томас Дж. А., Уэлч Дж. Дж., Ланфир Р. и Бромхэм Л. (2010). Влияние времени генерации на скорость молекулярной эволюции беспозвоночных. мол. биол. Эвол. 27, 1173–1180. doi: 10.1093/molbev/msq009

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Тернер, Д. Д. (2019). В защиту живых ископаемых. биол. Филос. 34, 1–22. doi: 10.1007/s10539-019-9678-y

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Винчигерра, Н. Т., и Бернс, К. Дж. (2021). Видовая диверсификация и экоморфологическая эволюция радиации танагеров (Passeriformes: Thraupidae). биол. J. Linnean Soc. 133, 920–930. дои: 10.1093/биолиннеан/блаб042

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Уэлч, Дж. Дж., Бининда-Эмондс, О. Р., и Бромхэм, Л. (2008). Корреляты изменения скорости замещения в последовательностях, кодирующих белки млекопитающих. BMC Evol. биол. 8, 1–12. doi: 10.1186/1471-2148-8-53

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Вендрафф, А. Дж., и Уилсон, М. В. Х. (2012). Латимерия с вильчатым хвостом, Rebellatrix divaricerca , ген. и др. ноябрь (Actinistia, Rebellatricidae, сем. nov.) из нижнего триаса Западной Гондваны. Дж. Вертеб. Палеонтол. 32, 499–511. дои: 10.1080/02724634.2012.657317

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Google Scholar

    Йохе Л.Р., Фаббри М., Хэнсон М. и Бхуллар Б.-А. С. (2020). Эволюция генов обонятельных рецепторов необычайно быстра у Tetrapoda и опережает хемосенсорные фенотипические изменения. Курс. Зоол. 66, 505–514. doi: 10.1093/cz/zoaa051

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Zhu, M., Yu, X., Lu, J., Qiao, T., Zhao, W., and Jia, L. (2012). Самый ранний известный череп латимерии расширяет диапазон анатомически современных латимерий до раннего девона. Нац. коммун. 3, 772. doi: 10.1038/ncomms1764

    PubMed Abstract | Полный текст перекрестной ссылки | Google Scholar

    Живые ископаемые

    : 30 мая 2006 г. , Тайник ТАГАРСКОГО ЖРЕЦА, том 8,
    N3

    Единственная постоянная черта нашего мира, кажется, его изменчивость. Меняются русла рек и береговые линии океанов, из недр поднимаются и рушатся горы, рождаются и умирают новые континенты… А что можно сказать о живой плоти — такой хрупкой и незначительной в четвертом измерении, называемом временем? Тем не менее именно живая сложно организованная материя, а не бездушный неорганический мир, дает нам примеры постоянства и сопротивления…

    Феномен «живых ископаемых» поразителен. Известно, что эволюция живых существ протекает быстро в геологическом времени. Действительно, скорость образования новых таксонов различается у разных групп организмов. Если не брать во внимание мир микроорганизмов с его специфическими законами видообразования, то, по крайней мере, среди эукариот определенный вид существовал в среднем несколько сотен тысяч или миллионов лет, а затем порождал новый или исчезал. вымерший. У некоторых групп животных, особенно у простейших или моллюсков (например, у двустворчатых и брюхоногих, а также у аммонитов), у некоторых млекопитающих (например, у грызунов) скорость видообразования еще выше. Именно благодаря смене живых форм мы замечаем, как динамично менялся образ органического мира Земли в прошлые геологические эпохи.

    В то же время существуют организмы, являющиеся исключением из общего правила. Это некоторые виды животных и растений, «застывшие» во времени, представители ранее распространенных таксономических групп. Такие формы называют «живыми ископаемыми» или, реже, «персистентными типами» (Schindewolf, 1993) или «реликтами» (Давиташвили, 1969; Яблоков, Юсуфов, 1989).

    «Живые ископаемые» довольно редки. Если отнести к ним только те организмы, строение которых такое же, как у их предков, живших в раннемезозойскую или даже палеозойскую эры, то их было бы не более нескольких десятков. Это ничтожная величина по сравнению с многочисленными сотнями тысяч видов, обитающих на Земле, лишь малая доля процента от общего разнообразия. Тем не менее их значение для науки трудно переоценить. Дело в том, что серьезная проблема, с которой сталкиваются палеонтологи, касается реконструкции различных биологических особенностей ископаемых, например, их физиологии или процессов размножения. Трудно получить представление о строении древних животных и растений, потому что в окаменелостях сохранились только твердые части, то есть раковины, панцири, кости… А каково было строение мягких тканей вымерших видов? Вот тут-то и приходят на помощь палеонтологам «живые ископаемые», живые музейные экземпляры, бережно хранимые природой.

    Вечность, застывшая в панцирях

    Первый представитель «живых ископаемых» заставляет вспомнить античную мифологию. Миф древней Греции рассказывает нам историю о скульпторе Пигмалионе, который, разочаровавшись в своих современниках, высек свой идеал женской красоты. Прекрасную мраморную статую под названием Галатея оживила богиня любви и красоты Афродита, сжалившаяся над скульптором.

    Имя «Галатея» было присвоено научно-исследовательскому судну, бороздившем Тихий океан у Коста-Рики в 1952. При разборке улова, поднятого с глубины 3590 м, была обнаружена странная митриформная раковина со сдвинутым к одному из краев верхом. После тщательного изучения экземпляра был сделан вывод, что он принадлежал моллюскам, но не к современным группам, широко представленным в морях и океанах, а к моноплакофорам , считавшимся давно вымершими.

    Моноплакофоры отличались от других моллюсков симметричной мускулатурой и некоторыми другими «архаичными» признаками. Моноплакофора, пойманная в Тихом океане, очень напоминала своего кембрийского (!) родственника из рода 9.0437 Пилина . Его современное прапрапра-«внук» было вполне естественно названо Neopilina , то есть новой Pilina, видовое название N. galathaeae происходит от Galatea, судна, ставшего свидетелем открытия. К настоящему времени описано восемь современных видов моноплакофор, объединенных в четыре рода. Обитают в Тихом, Индийском и Атлантическом океанах, преимущественно на больших глубинах (от 1000 до 6500 м), ползая по дну с помощью мускулистой стопы.

    Neopilina galatheae и ее родственники служат доказательством того, что мы много знаем об органическом мире прошлого. Если при изучении современной фауны мы обнаруживаем группы, давно известные по своим ископаемым, то наши знания о «прежних биосферах» соизмеримы с тем, что мы знаем об окружающем мире.

    Одним из самых популярных представителей «живых ископаемых» является Nautilus , обитающий в морях, омывающих берега Индокитая, в восточной части Индийского океана и в юго-западной части Тихого океана, на глубинах от 100 до 700 м. Его красивые перламутровые раковины привлекают ювелиров и коллекционеров раковин.

    Предки современных наутилусов, головоногие из подкласса Nautiloidea, чувствовали себя в палеозойских морях вольготно. Все разнообразие сводилось к одному наутилусу, также называемому «жемчужной лодкой», представленному в современной фауне несколькими видами.

    В кембрии появляется еще одна группа морских беспозвоночных, современных представителей которой можно безоговорочно отнести к «живым ископаемым». Эти нечленораздельные брахиоподы с хитиновыми фосфатными панцирями принадлежат к роду Lingula , что означает «маленький язык».

    Просто устроенная двустворчатая раковина язычка имеет удлиненно-овальную форму и небольшие размеры (длиной около 5 мм). Со стороны макушки выдается ступня, с помощью которой животное закрепляется в земле. С другой стороны раковины язычок мог оттопыривать длинные «руки» с ресничками, заставляющие воду затекать в раковину, что помогало фильтроваться и проходить через мелкие пищевые частицы.

    Лингулы часто обитают в условиях, не благоприятствующих другим донным обитателям, например, в сильно опресненной морской воде или в придонных участках, химически загрязненных, как правило, сероводородом. Вот почему часто бывает так, что лингулы образуют однородные сообщества. Такие «общежития» язычков можно найти как в современных морях, так и в ископаемом материале. Палеозойские седиментологи хорошо знакомы с лингуальными глинами в верхнепермских (казанских) отложениях европейской части России. Буквально набитые мелкими язычковыми раковинами, они образовались, скорее всего, в сероводородных условиях. Таким образом, лингулы могут быть использованы в качестве важного палеоэкологического маркера.

    Братья морских скорпионов

    Если у неспециалиста могут возникнуть некоторые трудности с определением возраста обычных на вид моллюсков, то необычный внешний вид следующих представителей «живых ископаемых» исключает любые сомнения.

    В первую очередь речь идет о мечехвосте, или limulus (Limulus polyphemus) . Несмотря на непривлекательное родовое название (Полифем — циклоп, пытавшийся убить Улисса и его спутников), мечехвост — милое и безобидное существо. Его тело состоит из головогруди в виде подковообразного полушаровидного панциря (отсюда и английское название – подковообразный краб, хотя к крабам он не относится), брюшка и длинного хвоста в виде острый меч (поэтому по-русски его называют меченосцем). Однако «меч» не является оружием; краб использует его, чтобы зарыться в землю.

    Мечехвосты обитают в морях Индокитая и в Карибском море, берега которых с песчаными отмелями идеально подходят для нереста их детенышей. Мечехвосты могут вырастать довольно крупными, встречаются экземпляры не менее 1 м в длину. Панцири погибших особей иногда образуют на берегу такие большие скопления, что местные жители перемалывают их на удобрения. Популярны лимули и у коллекционеров различных морских диковин.

    Удивительно, но много миллионов лет назад на территории России жили меченосцы. Например, панцирь мечехвоста был найден в нижнемеловых песчаниках Подмосковья вместе с раковинами аммонитов. Древние остатки мечехвоста обнаружены в триасовых отложениях Поволжья. Головогрудь крупного мечехвоста обнаружена в позднепермских песчаниках Приуралья, а мелкие нередки в угольных отложениях Донбасса вместе с остатками наземных растений. Известны образцы мечехвоста из еще более древних отложений. Ближайшими их родственниками, «братьями», были морские скорпионы, наводившие ужас на обитателей силурийских и девонских морских лагун и широких устьев рек.

    Хронология появления предков мечехвоста в геологической летописи обнаруживает удивительную закономерность. Древнейшие мечехвосты имели тело с большим количеством сегментов. Например, у кембрийского Aglapis spinifera их было одиннадцать. У форм, молодых с точки зрения эволюции, число члеников неуклонно уменьшается за счет слияния некоторых соседних. В результате пермский мечехвост Palaeolimulus avitus уже имеет сходство с современным. Его брюшко представляет собой единый щит, хотя на нем еще видны поперечные борозды, обозначающие границы последних шести сегментов, слившихся по краям.

    Аналогичная эволюционная тенденция наблюдается для многих других окаменелостей, которые сначала имели сегментированное тело, состоящее из идентичных метамеров. В процессе эволюции количество сегментов сокращается, происходит их «специализация». Процесс морфологических преобразований, широко распространенный среди животных и растений, называется олигомеризация .

    Еще одним классическим примером «живых ископаемых» является tuatara (Sphenodon punctatus) , рептилия из группы Rhynchocephalia , ближайшие родственники которой все исчезли в мезозойскую эру и чьи непосредственные предки появились на Земле раньше динозавры. Сейчас туатара обитает лишь на небольших островах заповедной зоны у новозеландского побережья.

    Под покровом мезозойской эры

    «Живые ископаемые» распространены и в царстве растений. Так, в средней полосе России хорошо известны мхи и хвощи растут; это споровые растения, предпочитающие, как правило, влажные и затененные места. Сейчас они оба представляют собой не очень высокие травянистые формы. Однако их палеозойские предки, которые вполне комфортно чувствовали себя в лесах, были настоящими великанами.

    Каламиты часто упоминаются как почти непосредственные предки современных хвощей. Это огромные членистостебельные растения каменноугольного периода. Это предположение не совсем верно. Каламиты были, несомненно, близки к предкам хвощей по своему таксономическому положению, но генеалогическое древо хвощей восходит, судя по многим признакам, к другой группе палеозойских членистостебельных растений; а именно с Семейство Tchernoviaceae . Их зоны размножения состояли из многочисленных спороносных органов, расположенных на нескольких последовательных междоузлиях стебля. В процессе эволюции количество генеративных зон черновиевых сократилось (опять же олигомеризация!) до одной зоны, которая стала прообразом стробилы – спороносного колоска современных хвощей.

    Первое место среди растительных «живых ископаемых», вне всякого сомнения, занимает Гинкго двулопастный . Вообще говоря, именно этому поразительному дереву впервые был присвоен термин «живое ископаемое», причем самим создателем теории эволюции Чарльзом Дарвином.

    Современное гинкго – довольно высокое дерево, достигающее 30 м в высоту. Имеет красивую пирамидальную крону и характерные листья с ромбической или треугольной пластинкой на длинном двураздельном черешке (отсюда родовое название biloba , т. е. двулопастная).

    Сегодня гинкго в дикой природе можно встретить только в Китае, где существует несколько естественных популяций этого вида, а также в Корее и Японии, где его культивировали как священное растение и выращивали вокруг буддийских храмов. В последнее время гинкго стало пользоваться всемирной популярностью: его можно увидеть в Париже и Берлине, Нью-Йорке и Москве, в ботанических садах и на улицах.

    Древний гинкго, очень похожий на современный, был широко распространен в мезозойских лесах, особенно в юрский и меловой периоды. Семенные органы мезозойских гинкго характеризовались множеством семян, прикрепленных к генеративной оси. У современного вида всего два семени, и только одно из них обычно созревает к концу генеративного сезона. Помимо мезозойского гинкго известны растения палеозойской эры, имевшие листья и семенные органы, очень похожие на таковые у гинкго. Одно из таких растений, Kerpia macroloba , обнаружен в пермских отложениях Уральского региона.

    В чем секрет долголетия «живых ископаемых»? Очевидно, это очень подходящее сочетание характеристик, необходимых для выживания в постоянно меняющемся мире. К ним относится, прежде всего, эффективная репродуктивная система, позволяющая либо производить большое количество потомства, либо защищать его от врагов.

    Во-вторых, большое значение имеет их относительно слабая интеграция в сообщества других организмов. Почти все «живые ископаемые» можно охарактеризовать как ценофобы; я. э., организмы, не вступающие в устойчивые отношения с другими компонентами биоценоза. Поэтому, когда в кризисные периоды эволюции экосистемы многие виды вымирают, у этих «индивидуалистов» еще есть шанс пережить тяжелые времена и обосноваться в новой биотической среде. В-третьих, среди «живых ископаемых» много так называемых эврибионтных организмов, способных жить в широком диапазоне климатических и экологических условий.

    «Живые ископаемые», организмы, сохранившиеся практически в неизменном виде с древнейших времен, могут многое рассказать о жизни своих далеких предков, известных палеонтологам по их окаменелостям. Но значение этих пережитков прошлого намного превышает их прагматическую ценность. Разве не чудесно пройтись по мокрым тротуарам, на которые, медленно вращаясь в воздухе, падают «сердца» листьев гинкго? Их золотой ковер шуршит под нашими ногами так же, как когда-то в очень далеком прошлом под лапами гигантских динозавров и быстрых звероподобных рептилий, первых «шашек» будущего Царя Природы…

    Ссылки

    Давиташвили Л.