Фото вирус бактериофаг: ⬇ Скачать картинки D0 b1 d0 b0 d0 ba d1 82 d0 b5 d1 80 d0 b8 d0 be d1 84 d0 b0 d0 b3, стоковые фото D0 b1 d0 b0 d0 ba d1 82 d0 b5 d1 80 d0 b8 d0 be d1 84 d0 b0 d0 b3 в хорошем качестве

Бактериофаги. Безопасные антибактериальные препараты. Эффективная альтернатива антибиотикам

Бактериофаги. Безопасные антибактериальные препараты. Эффективная альтернатива антибиотикам

section-container news-container

что такое бактериофаги

Бактериофаги — современные антимикробные препараты природного происхождения. Это микроорганизмы, способные точечно уничтожать только болезнетворные бактерии. Бактериофаги используются в профилактике и антибактериальной терапии заболеваний, возбудителями которых являются патогенные бактерии.

в природе

• Присутствуют повсюду в нашем мире — в океане, почве, глубоководных источниках, питьевой воде и пище.
• Самая распространённая форма жизни на Земле; в биосфере содержится от 10³⁰ до 10³² фаговых частиц.
• Старейшие из известных микроорганизмов — их возраст оценивают примерно в 3 миллиарда лет.
• Играют ключевую роль в поддержании баланса всех исследованных человеком экосистем.
• Контролируют количество микробной флоры и сдерживают её патологический рост.

в медицине

• История применения бактериофагов насчитывает более 100 лет. Мировое врачебное и научное сообщество активно исследует фаги в качестве антимикробных агентов.
• Биотехнологи научились создавать медицинские антибактериальные препараты на основе бактериофагов и применять их для лечения пациентов.
• Современная медицина позволяет использовать бактериофаговую терапию против большинства бактериальных инфекций.

12345678

Строение бактериофага

Бактериофаги имеют кубическую, нитевидную или форму головастика. Головка бактериофага содержит нуклеиновую кислоту (ДНК или РНК), заключённую в белковую оболочку.

Ниже расположен хвостовой отросток , состоящий из внутреннего стержня и сократительного чехла.

Передвигается бактериофаг с помощью ножек-фибрилл, скреплённых в центре базальной пластиной.
Размер бактериофага в сотни и тысячи раз меньше микробных клеток.

Факты о бактериофагах

Бактериофаги – антибактериальные агенты и природные антисептики

Безопасны и нетоксичны, побочные эффекты редки, применяются у новорождённых детей, беременных и кормящих женщин

Действие бактериофагов не затрагивает полезную микрофлору организма, в отличие от антибиотиков

Бактериофаги совместимы со всеми лекарственными препаратами. Применение бактериофагов не ограничивает использование других лекарств и не влияет на их эффективность

Воздействует лишь на чувствительные к ним болезнетворные бактерии, вызывающие инфекционное заболевание, разрушая их изнутри

Бактериофаги выводятся из организма естественным путем

Как работают бактериофаги

Бактериофаги (от лат. phagos — пожирающий бактерии) — особые вирусы, которые способны размножаться только в присутствии определенного вида болезнетворных бактерий. Бактериофаги воспроизводят себе подобных только за счёт бактерий. Но человеку эта особенность только на руку: бактериофаг питается клетками вредных бактерий и полностью разрушает их.

6

этаповработы
бактериофагов

1

Прикрепление бактериофагов
на бактериальных клетках

2

Инъекция нуклеиновой кислоты бактериофага внутрь бактерии

3

Синтез белковых и нуклеиновых компонентов бактериофагов

4

Соединение белковых и нуклеиновых компонентов фагов

5

Сборка новых фаговых частиц

6

Выход зрелых фагов и гибель бактерии

Условные обозначения

Бактерия

ДНК бактерии

Бактериофаг

ДНК фага

Что лечат бактериофагами

Препараты бактериофагами применяются для лечения и профилактики инфекционных заболеваний в следующих областях: гастроэнтерология, урология, гинекология, хирургия, оториноларингология, пульмонология, инфекционные заболевания желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), гнойно-воспалительные заболевания кожи и слизистых.

Гастроэнтерология

Холецистит, гастроэнтероколит, дисбактериоз кишечника

Урогинекология

Цистит, пиелонефрит, кольпит, уретрит, эндометрит

Хирургия

Абсцесс, панариций, парапроктит, остеомиелит, мастит, перитонит, фурункулы, ожоги, гнойные раны, профилактика внутрибольничных инфекций

Оториноларингология

Синусит, тонзиллит, фарингит, ларингит, бронхит, ангина, гайморит, отит

Пульмонология

Трахеит, плеврит, ларингит, бронхит, пневмония

Инфекционные заболевания ЖКТ

Бактериальная дизентерия, дисбактериоз, энтероколит, колит, диспепсия

Гнойно-воспалительные заболевания кожи и слизистых

Омфалит, пиодермия, конъюнктивит, кератоконъюнктивит, сепсис, пемфигус и другие

ПРОИЗВОДСТВО БАКТЕРИОФАГОВ

Опыт применения бактериофагов насчитывает более 80 лет. Единственным в России производителем лекарственных препаратов бактериофагов является АО «НПО «Микроген» , выпускающее более 11 уникальных разновидностей препаратов данного вида. Для удобства пользователя препараты производятся в виде раствора. В разработке новые лекарственные формы — капсулы, спрей, гель, раневые губки, суппозитории.

На предприятии разрабатываются первый в мире мире универсальный бактериофаг против бактерий рода энтеробактер. Ведутся работы по созданию новых фаговых коктейлей, включая препарат, который действует на синегнойную палочку и бактерии рода ацинетобактер баумани.

Регистрационные удостоверения

Лекарственные препараты бактериофаги сертифицированы в соответствии с государственными стандартами Российской Федерации.

Бактериофаги и антибиотики

Сравнение профилактического и терапевтического эффекта фагов и антибиотиков

Бактериофаги

антибиотики

Селективность действия

Предельно селективны. Уничтожают специфичных патогенов, не затрагивая нормальную бактериальную флору. Сохраняют микробный баланс организма.

Атакуют не только возбудителей заболеваний, но также все чувствительные микроорганизмы, включая нормальную микрофлору хозяина.

Побочные эффекты

Индивидуальная непереносимость. С клинической точки зрения фаги безопасны, поскольку люди с рождения встречаются с ними. Фаги – постоянные спутники организма, они были обнаружены в желудочно-кишечном тракте, на коже, в моче, во рту. Благодаря этому препараты можно назначать даже новорождённым детям.

Кишечные расстройства, аллергии, вторичные инфекции, подавление иммунитета, токсическое воздействие на печень и почки.

Разработка новых лекарств

Получение новых литических фагов происходит быстро благодаря естественной эволюции бактерий и фагов.

Создание новых антибиотиков (например, против антибиотикоустойчивых бактерий) требует временных затрат и может занять много лет.

Новости

Эксперт НПО «Микроген» рассказал читателям «Комсомольской правды» о преимуществах бактериофагов

Руководитель проектного офиса «Развитие бактериофагов» НПО «Микроген», дочерней организации холдинга «Нацимбио» (Госкорпорация Ростех), Александр Жарников принял участие в обсуждении перспектив преодоления антибиотикорезистентности в России в рамках еженедельного мероприятия «Деловая пятница» издательского дома «Комсомольская правда».

Подробнее

Препараты бактериофагов включены в Федеральные Клинические рекомендации по острому синуситу

Лекарственные препараты бактериофагов рекомендованы в качестве консервативной терапии острого синусита в Федеральных Клинических рекомендациях – Острый синусит – 2021-2022-2023 (01.09.2021). Разработчик клинических рекомендаций — Национальная медицинская ассоциация оториноларингологов. Рекомендации одобрены Научно-практическим Советом Минздрава РФ.

Подробнее

Новости COVID: проблема антибиотикорезистентности — в фокусе внимания профессионалов

Непонимание и незнание полной природы вируса COVID-19, вызвавшего пандемию, повлекло за собой целую эпидемию назначений антибиотиков. Цель таких назначений – профилактика бактериальной инфекции, осложняющей вирусную. Изначально в одну из самых популярных схем лечения входил антибиотик класса цефалоспоринов – азитромицин. Считалось, что в комбинированной схеме он обладает противовирусной активностью. Но в дальнейшем эта гипотеза не подтвердилась. При этом большое количество людей получило и продолжает получать этот сильнейший антибиотик. Способствует ли это развитию антибикорезистентности и какие альтернативы антибиотикам существуют?

Подробнее

Все новости

Бактериофаги: что это и для чего они нужны

В последнее время бактериофаги привлекают все больше внимания как альтернативный антибиотикам способ лечения. РБК Тренды попросили эксперта рассказать о них все, что известно науке на сегодняшний день

В этой статье о бактериофагах:

1. Определение
2. Открытие
3. Принцип работы
4. Возможности бактериофагов
5. Потенциал изучения
6. Критика исследований

Об эксперте: Константин Мирошников, доктор химических наук, главный научный сотрудник лаборатории молекулярной биоинженерии ИБХ РАН.

Что такое бактериофаги

Бактериофаги — это вирусы бактерий. У всех организмов на Земле есть крошечные, невидимые в оптический микроскоп паразиты — вирусы. Есть они и у одноклеточных.

Цикл размножения бактериальных вирусов обычно заканчивается гибелью микроба. Однако существуют разновидности бактериофагов, которые не уничтожают клетку хозяина напрямую, а, как вирусы более совершенных организмов, оставляют ее истощенной, но жизнеспособной.

Бактерии доминируют в биосфере Земли, составляя более 90% ее биомассы. У каждого вида бактерий имеется множество специализированных типов вирусов. Бактериофаги — это самые многочисленные существа в биосфере. Их изучают уже более ста лет.

Кто открыл бактериофаги

В последней четверти XIX века благодаря микробной теории инфекционных заболеваний Пастера и Коха ускорился прогресс в области экспериментальной микробиологии. В частности, ученые научились культивировать микроорганизмы. Исследователи регулярно наблюдали необычный эффект: растущая культура бактерий внезапно самоуничтожалась по не известным тогда причинам. Существование мельчайшего инфекционного агента, способного проходить через самые тонкие фильтры и вызывать гибель бактерий, выявили в конце 1890-х.

Однако природа этого агента оставалась непонятной. В то же время исследователи активно изучали вирусы. Сопоставить эти две линии экспериментальных находок и обосновать это в дискуссии с научными оппонентами удалось в 1917 году франко-канадскому естествоиспытателю Феликсу Д’ Эрелю.

Главной проблемой ранних работ в области биологии бактериофагов была ограниченность доступных в то время экспериментальных методов. Исследователям приходилось работать с невидимым организмом, многие свойства которого было невозможно интерпретировать. Как выглядит бактериофаг, удалось узнать только в 1940-х годах с появлением электронной микроскопии.

Как работают бактериофаги

Инфекционный цикл бактериофагов проходит по тем же основным этапам, что и у других вирусов. Бактериофаг должен присоединиться к бактериальной клетке и доставить свой генетический материал внутрь нее. Дальнейшие этапы развития инфекции переключают механизмы жизнедеятельности бактерии на обслуживание бактериофага, размножение его генома, построение копий вирусных оболочек, упаковку в них нуклеиновой кислоты вируса и, наконец, разрушение зараженной клетки. У каждого из этих этапов существуют множество нюансов, имеющих глубокий эволюционный и экологический смысл.

Роль бактериофагов в биосфере — регуляция численности и разнообразия одноклеточных микроорганизмов. Бактерии и их вирусные паразиты сосуществуют миллиарды лет. И эта борьба за выживание не закончилась ни тотальным уничтожением одноклеточных, ни приобретением тотальной устойчивости к фагам и бесконтрольным размножением бактерий.

Самые распространенные бактериофаги

Доминирующий в природе вид бактериофагов — хвостатые. Хвост разной длины и формы обеспечивает присоединение вируса к поверхности бактерии-хозяина, головка служит хранилищем для генома. Геномная ДНК кодирует структурные белки, формирующие «тело» бактериофага и белки, которые обеспечивают размножение фага внутри клетки в процессе инфекции.

Можно сказать, что бактериофаг — это природный высокотехнологичный нанообъект. Например, хвосты фагов представляют собой «молекулярный шприц», который протыкает стенку бактерии и, сокращаясь, впрыскивает свою ДНК внутрь клетки.

На что способны бактериофаги

Во время раннего периода изучения бактериофагов, в 1920–1930-х годах, единственным достоверно понятным их свойством была способность уничтожать бактерии, в том числе и болезнетворные. Этим свойством незамедлительно заинтересовались исследователи в области медицины. Первые попытки лечения фагами дизентерии, раневых инфекций, холеры и тифа были проведены пусть не по современным стандартам, но достаточно аккуратно. Успех выглядел вполне убедительно. Перспективными были попытки бороться с их помощью с бактериальными болезнями животных и растений.

Однако после начала массового выпуска и использования фаговых препаратов эйфория сменилась разочарованием. На тот момент было известно очень мало о том, что такое бактериофаги, как их производить, очищать и применять их лекарственные формы.

В 1940-х годах более перспективным оказался подход применения в медицине низкомолекулярных веществ, убивающих микроорганизмы, — антибиотиков. Эти вещества были проще в производстве, хранении, а главное — быстро и качественно уничтожали всех микробов в человеческом организме.

Но бактериофаги оказались удивительно удобными модельными объектами для исследования фундаментальных закономерностей бурно развивающейся молекулярной биологии. Многие важнейшие открытия, без которых немыслима современная наука, например, рекомбинация ДНК и расшифровка «триплетов» генетического кода, были сделаны с помощью бактериофагов. Выделенные из бактериофагов ферменты стали классикой генетической инженерии.

Расшифровка геномов организмов тоже началась с небольших геномов фагов. С развитием экспериментальной геномики ученые все больше узнавали о колоссальной роли бактериофагов в экологии и эволюции биосферы. Выполненные в начале 2000-х исследования метагеномов — полного генетического материала биологических сообществ — пролили свет на колоссальное разнообразие бактериофагов в природе. Так, например, была открыта система CRISPR-Cas.

Поскольку бактериофаги легко культивировать и эти вирусы имеют симметричное строение, они оказались удобными моделями для развития методов исследования структуры биомолекул. Например, криоэлектронная микроскопия, ныне золотой стандарт структурной биологии, началась в 1990-х годах с реконструкций внутренних оболочек (капсидов) вирусов бактерий. Капсиды некоторых фагов способны самостоятельно собираться в пространственные структуры. Это удобный способ получения биоразлагаемых белковых наночастиц — «капсул» для целенаправленной доставки лекарств.

Какой потенциал у изучения бактериофагов

Потенциал детальных исследований бактериофагов еще очень велик как в фундаментальном, так и в прикладном контексте.

Возобновляется интерес к бактериофагам как к терапевтическим средствам. В последние десятилетия использование антибиотиков вызывает все больше вопросов. Возникает проблема поиска дополнительных и альтернативных средств борьбы с болезнетворными бактериями. В отличие от ситуации столетней давности, о бактериофагах известно достаточно, чтобы обоснованно выбирать те, которые подходят для терапевтических целей. Изучены многие аспекты поведения фагов в организме человека и их взаимодействия с иммунной системой.

Для разработки и производства эффективного препарата необходимо точно подобрать бактериофаги с полностью расшифрованными геномами, культивировать их по современным биотехнологическим стандартам на определенных штаммах бактерий в химически чистых средах и провести очистку высокой степени. Однако это все равно дешевле, чем создание современных сложных антибиотиков. Кроме того, использование бактериофагов и антибиотиков в медицинских целях не противоречит друг другу. При совместном их применении наблюдается синергизм — взаимное усиление антибактериального эффекта. Это позволяет, например, снизить дозы антибиотиков до значений, не вызывающих выраженных побочных эффектов. Опубликован ряд работ, которые детально описывают успешные случаи излечения с помощью бактериофагов инфекций, устойчивых к антибиотикам.

За что критикуют исследование бактериофагов в научном сообществе

Разумеется, бактериофаги не всесильны. Есть ряд фундаментальных ограничений их использования. Прежде всего — очень высокая специфичность действия. С одной стороны, это достоинство, так как антибактериальный эффект препаратов не затрагивает нормальную микрофлору человеческого организма. Но, с другой, применение бактериофагов требует высокоточной диагностики целевого патогена — возбудителя заболевания. В идеале подбор фагов-компонентов лекарственного препарата можно было бы делать индивидуально для каждого конкретного пациента. Но несмотря на то, что о персонифицированной медицине много говорится, эта концепция слишком сложна и дорога на практике.

«Слабое звено» фаготерапии — регистрационные и финансовые вопросы. Поскольку разновидности патогенных бактерий в клинической картине постоянно меняются, требуется периодическая адаптация состава фагового препарата к конкретным возбудителям. При наличии коллекций охарактеризованных бактериофагов — некоего «каталога» фагов с полностью расшифрованным геномом — сделать это несложно.

Но по существующим правилам при каждом изменении компонентов необходимо заново проводить сертификационные действия. Требуется разработка принципиально новых стандартов тестирования и регистрации лекарственных препаратов на основе бактериофагов. Это признается специалистами здравоохранения, но нигде в мире пока не реализовано.

Бактериофаг, мы тебя видим!

: 26 Окт 2016 , Бактериофаги: враги наших врагов , том 70,
№4

Прошло сто лет с того времени, как английский микробиолог Ф. Туорт отметил прозрачные стекловидные пятна в колониях микрококков, где погибли бактериальные клетки. После открытия бактериофагов их исследования долгое время имели феноменологический характер из-за недостаточного развития экспериментальных методов. Ученые не имели возможности детально изучить особенности противобактериального воздействия бактериофагов, так как последние нельзя увидеть не только невооруженным глазом, но и с помощью светового микроскопа. Изучение вирусов, в том числе вирусов бактерий, вышло на принципиально новый уровень лишь с созданием и внедрением в научную практику электронного микроскопа

С появлением электронной микроскопии стало понятно, что бактериофаги являются даже не микро- а наноорганизмами, так как их размеры не превышают 100 нм. Также оказалось, что по своему строению они отличаются колоссальным разнообразием. Соответственно, возник вопрос об их номенклатуре. В основу первой классификации, которая была предложена еще в 1943 г., легли особенности строения фагов, установленные с помощью электронной микроскопии. Один из ее основоположников, Э. Руска, в своей общей схеме классификации вирусов выделил бактериофаги отдельно, разделив их на три типа по морфологическим характеристикам (Ackermann, 2009).

В соответствии с решением Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV) бактериофагами называют вирусы, специфически инфицирующие клетки бактерий и архей. Определение видовой принадлежности бактериофагов проводят на основе комплекса признаков, в который обязательно входит форма и размеры вирусного капсида, тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), слагающей геном, наличие/отсутствие оболочки

В основу современной систематики бактериофагов, созданной в 1967 г. , легла классификация, включавшая шесть морфотипов. Но по мере открытия новых бактериофагов в нее включались новые семейства, роды и виды. С развитием методов молекулярной биологии появились дополнительные критерии классификации, учитывающие тип нуклеиновой кислоты и (или) композицию белков в составе фага.

Применение в исследованиях бактериофагов современных молекулярных методов, позволило выявить множество особенностей этих интересных организмов. Сами бактериофаги в свою очередь оказались для молекулярных биологов очень полезным методологическим инструментом (Brussow, 2013).

Была бы голова, а хвост будет

Бактериофаги, по сути, устроены сравнительно просто: каждый такой вирус представляет собой комплекс нуклеиновой кислоты и белков, упакованных особым образом. Форма их может быть причудлива, однако около 96 % всех известных бактериофагов имеют «хвостатый» фенотип (Matsuzaki et al., 2005): у них имеется «голова» икосаэдрической формы (белковый резервуар, где упакована нуклеиновая кислота) и «хвост» – белковая структура, где расположены элементы, способные прочно связываться с рецепторами (особыми белками или полисахаридами) на поверхности бактерии. Разные виды «хвостатых» бактериофагов различаются размерами «головы», длинной и тонкой структурой «хвоста».

Чтобы узнать вид бактериофага, нужно определить его ультраструктурные характеристики, для чего используют метод негативного контрастирования. Образцом может служить любая суспензия, содержащая фаги: вода из природного источника, смывы с кишечника животных или суспензия бактериальных клеток после инкубации с бактериофагом в условиях лаборатории. На каплю подготовленной суспензии помещают специальную медную сетку, покрытую тонкой полимерной пленкой, на которую и сорбируются бактериофаги. Затем сетку обрабатывают контрастирующим веществом (обычно уранилацетатом или фосфорно-вольфрамовой кислотой), которое окружает частицы бактериофага и создает темный фон, на котором бактериофаги, имеющие низкую электронную плотность, становятся видны в электронном микроскопе.

На сегодняшний день с помощью электронной микроскопии описано свыше 6,3 тыс. бактериофагов (Ackerman, Tiekotter, 2012; Ackermann, Prangishvili, 2012). Оказалось, что далеко не у всех бактериофагов можно четко выделить «голову» и «хвост», а что касается их наследственного материала, то наиболее часто встречаются фаги с двуцепочечной ДНК. Систематика бактериофагов очень динамична, поскольку регулярно обнаруживаются новые фаги (Ackermann, 2007).

Охота на бактерию

Совершенствование методов электронной микроскопии позволило визуализировать не только сами бактериофаги, но и процесс их размножения. Наиболее детально исследован процесс проникновения в клетку «хвостатых» бактериофагов, описаны молекулярные механизмы «впрыскивания» фаговой ДНК в цитоплазму бактериальной клетки (Guerrero-Ferreira, Wright, 2013).

Царство прокариотов (доядерных организмов) подразделяется, как известно, на бактерий и архей. Представители этих подцарств отличаются друг от друга структурой клеточной стенки, особенностями жизнедеятельности и степенью устойчивости к факторам внешней среды (большая часть архей – это обитатели экстремальных местообитаний). Несмотря на небольшое число выделенных видов вирусов архей, их морфологическое разнообразие уже сейчас превосходит разнообразие фагов бактерий. Среди них встречаются и типичные для последних «хвостатые» формы, однако подавляющее большинство археофагов имеют уникальные морфотипы. Среди них – вирионы в виде «эллипсоида» веретенообразной, капельной и бутылочной формы, бесхвостые или с двумя хвостами, сферические и палочковидные вирионы и т. п. При этом обнаруженное морфологическое разнообразие вирусов архей представляет собой, вероятно, лишь верхушку айсберга.


Уникальные характеристики археофагов наряду с существованием трех «клеточных линий» на планете – бактерий, архей и эукариотов (ядерных организмов), свидетельствуют о наличии трех специфических вирусных «доменов», образовавшихся в результате долгой совместной эволюции вирусов и их «хозяев», хотя некоторые из этих вирусов сохранили следы их общего происхождения (Pina et al., 2011)

Типичное поведение бактериофага при «нападении» на бактерию можно проследить на примере лизирующего фага. Сначала фаг прикрепляется к поверхности бактерии, используя ее рецепторы в качестве «якоря». Затем его «хвост» с помощью специальных белков внедряется в бактериальную стенку – образуется «канал», по которому нуклеиновая кислота фага вбрасывается в клетку. В течение следующего получаса в клетке бактерии происходит синтез белковых и нуклеиновых компонентов фагов и сборка новых фаговых частиц. После этого клетка разрушается, освобождая зрелые вирионы.

Сочетание методов негативного контрастирования и ультратонких срезов* позволяет проследить все этапы воспроизводства бактериофагов, включая сорбцию частиц фага на поверхности бактериальных клеток, их проникновение в клетки и копирование. К сожалению, эта область исследований разработана существенно хуже, чем визуализация и идентификация бактериофагов методом негативного контрастирования. Между тем ультраструктурные характеристики каждого из этапов жизненного цикла бактериофагов могут быть полезны для адекватной оценки эффективности разрабатываемых методов фаговой терапии.

Бактериофаги, несомненно, представляют собой уникальное явление на нашей планете: с одной стороны, они просто устроены, с другой – характеризуются колоссальным разнообразием как своей морфологии, так и своих потенциальных «жертв».

Для нас эти наноорганизмы не только безопасны, но и «дружествены», так как способны убивать патогенные бактериальные клетки, не затрагивая при этом клетки высших организмов, включая человека, а также сельскохозяйственных животных или растений. Это свойство позволяет использовать бактериофаги для терапии бактериальных инфекций, следуя принципу «враг моего врага – мой друг».

Перспективность фаговой терапии определяется не только самим фактом уничтожения бактерий фагами, но и высокой специфичностью взаимодействия фаг­-«хозяин». Наконец, поскольку речь идет о природном феномене, человек может воздействовать на патогенные бактерии, не применяя вредные химические агенты.

* При методе ультратонких срезов клетки заливают в особую смолу, и из получившихся твердых блоков готовят срезы толщиной 60—80 нм на ультрамикротоме с помощью стеклянного или алмазного ножа

Литература

Ackermann H. W., Prangishvili D. Prokaryote viruses studied by electron microscopy. 2012. N. 157. P. 1843—1849.

Ackermann H. W., Tiekotter K. L., Murphy’s law – if anything can go wrong, it will // Bacteriophage. 2012. N. 2:2. P. 122—129.

Bacteriophages methods and protocols / Ed. A. M. Kropinski, R. J. Clokie. Humana Press, 2009. V. 1.

Duckworth D. H. Who discovered bacteriophage? // Bacteriological reviews. 1976. V. 40. N. 4. P. 793—802.

Introduction: a short history of virology // Viruses and man: a history of interactions / Ed. M. W. Taylor. Springer, 2014. P. 1—21.

Krylov V.  N. Phage therapy in therms of Bacteriophage genetics: hopes, prospects, safety, limitation // Rus. J. of genetics. 2001. V. 37. N. 7. P. 869—887.

Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., et al. Bacteriophage therapy: a revitalized therapy against bacterial infectious deseases // J. Infect. Chemother. 2005. N. 11. P. 211—219.

В публикации использованы фото авторов и рисунки Жени Власова

: 26 Окт 2016 , Бактериофаги: враги наших врагов , том 70,
№4

Bacteriophage — Bilder und Stockfotos

1.287Bilder

• Bilder
• Fotos
• Grafiken
• Vektoren
• Videos

AlleEssentials

Niedrigster Preis

Signature

Beste Qualität

Durchstöbern Sie 1.

287 bacteriophage Stock-Fotografie und Билдер. Odersuchen Sie nach bakterien, um noch mehr faszinierende Stock-Bilder zu entdecken.

bakteriophagen bakterium infizieren — стоковые фотографии и изображения бактериофагов

Bakteriophagen Bakterium infizieren

bakteriophagen-virus greift ein bakterium an — bacteriophage stock-fotos und bilder

Bakteriophagen-Virus greift ein Bakterium an

bakteriophagen-virus greift bakterium an — bacteriophage stock-fotos und bilder

Bakteriophagen-Virus greift Bakterium an

phagen , умирают бактерии infizieren, nahaufnahme 3d-рендеринга-иллюстрации. phagen, die ihre dna in ein bakterium 3d einfügen und illustration aus der nähe rendern. mikrobiologie, medizin, bakteriologie, biologie, wissenschaft, gesundheitswesen, medizin, in — бактериофаги, стоковые фото и фотографии

Phagen, die Bacterien infizieren, Nahaufnahme 3D-Rendering-Illustr

бактериофаг. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Бактериофаг.

phagentherapie — фото и изображения бактериофагов

Phagentherapie

Generische Bakterien wie escherichia coli infiziert durch gruppe von phagen oder bakteriophagen 3d-рендеринг-иллюстрация. микробиология, медицина, наука, медицинское исследование, бактериология, концепт. — бактериофаги стоковые фотографии и изображения

Generische Bacterien wie Escherichia coli infiziert durch Gruppe…

bakteriophage oder phage-virus greifen and infizieren bakterien-3d-illustration — bacteriophage stock-fotos und bilder

Бактериофаг oder Phage-Virus grifen and infizieren bakteren…

beschuss — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

Бактериофаги и бактериофаги Beschuss

бактериофаги стоковые графики, -клипарты, -мультфильмы и -символы

Бактериофаг

фаговая терапия, созданная мультирезистентными бактериями. бактериофаги, die ein bakterium infizieren. — бактериофаги стоковые фотографии и изображения

Фаговая терапия против мультирезистентных бактерий. Бактериофаген, . ..

Бактериофаген, умирающий анлеген — бактериофаг Сток -Фотос Ун и Билдер

Бактериофаген, Бактериен Анеал

Бактериофаген Бактерий Бактерий Бактер -Эрнир -Эрнингер -Фариоф.

Neue Abgasanlage mit katalysator — фото и изображения бактериофагов

Neue Abgasanlage mit Katalysator

bakterioophagen-viruspartikel auf bakterienoberfläche — бактериофаги, фото и фотографии бактериофаги — бактериофаги стоковые фото и изображения

Колония фон фиолетовых бактериофагов на Петришале, Nahaufnahme….

структура-вирус-бактериофаг — бактериофаг стоковые графики, -клипарты, -мультфильмы и -символы

Структура-вирус-Бактериофаг

адсорбция вирус бактериофага — стоковые фотографии и изображения бактериофагов

Адсорбционный бактериофаговый вирус

menschliche viren mit namen infografik-sammlungsvektor. вирус krankheit Zell medizinische mikrobiologie — бактериофаг стоковые графики, -клипарты, -мультфильмы и -символы

Menschliche Viren mit Namen Infografik-Sammlungsvector. …

бактериофаг — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

Бактериофаг

бактериофаг. вирус ein, das selektiv bakterienzellen beeinflusst. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Бактериофаг. Ein Virus, das selektiv Bakterienzellen…

p2-virus — бактериофаг стоковые фото и изображения

P2-virus

infektion mit dem humanen papillomavirus. вирус. hpv ist die Weltweit Häufigste Sexuell übertragbare Infektion — бактериофаг фото и фото

Infektion mit human Papillomavirus. Вирус. HPV ist die…

бактериофаг — стоковые фото и изображения бактериофагов

Бактериофаги

вирус абс — бактериофаги стоковые фото и изображения

Abs Virus

lebenszyklus von bakteriophagen — бактериофаги стоковые изображения, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Lebenszyklus von Bakteriophagen

Virologie -grafik Zeigt Struktur Komplexer Viren -бактериофаг Сток -графикен, -Клипарк, Бедникол -бред -бред -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни -бредни.

Mikrobiologie hält eine Agar Petrischale bedect mit…

bakteriophagen-virus — бактериофаг стоковые фото и изображения

Bakteriophagen-virus

p2 viren — бактериофаг стоковые фото и изображения

P2 Viren

Ein Bakteriophagenvirus, das bakterien abtötet, indem es s dna injiziert, um sich darin zu replizieren — bacteriophage stock-fotos und bilder

Ein Bakteriophagenvirus, das Bakterien abtötet, indem es DNA…

bacteriophagen stock-fotosophagum изображение

Bacteriophagum

p2 Attack — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

P2 Attack

bakteriophagen-virus — бактериофаг stock-fotos und изображение

Bacteriophagen-Virus

3d-komplexvirus — moonlanderförmige struktur — bacteriophage stock-grafikento, -clions -символ

3D-Komplexvirus — Moonlanderförmige Struktur

Микроорганизмы целлен dünne linie icons векторный набор — бактериофаг стоковые графики, -clipart, -cartoons und -symbole

Микроорганизмы Целлен dünne Line Icons Vector-Set

mikrobiologie-konzept. bakteriophagen auf verschwommenemhintergrund. 3D-иллюстрация — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

Mikrobiologie-Konzept.

вирус абс — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

вирус абс

вирус бактериофага 3d иллюстрации — бактериофаг стоковые фотографии и изображения

Bacteriophagen Virus 3D Illustration

das nützliche bakteriophagenvirus in der menschlichen inneren umgebung zerstört schädliche bakterien. вектор-иллюстрация. phage-therapie — bacteriophage stock-grafiken, -clipart, -cartoons und -symbole

Das nützliche Bakteriophagenvirus in der menschlichen innerenen…

bakteriophage — bacteriophage stock-fotos and bilder

Bakteriophage

bakteriophagen-virus — bacteriophage bilder stock-fotos

Bacteriophagen-Virus

icons zum thema mikrobiologie — вирус, микроб, бактерия, микроскоп, бактериофаг. umrisszeichnung — стоковая графика бактериофага, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Icons zum Thema Mikrobiologie — Virus, Mikrobe, Bakterium,. ..

бактериофаг — бактериофаг стоковые графики, -клипарты, -мультфильмы и -символы

Бактериофаг

абс ковид-19 новый лямбда-вариант — бактериофаг стоковые фото и изображения

Abs COVID-19 neue Lambda-Variante

3D-модель коронавируса — стоковые фото и изображения бактериофагов

3D-модель Coronavirus

3D-микробиология 3D-иллюстрация капсидов. вирус протеинхюлле айне. — бактериофаги стоковые фотографии и изображения

3D-микробиология 3D-иллюстрация капсидов. Proteinhülle eines…

Яркая иллюстрация бактериофагов и анатомии. — бактериофаги стоковые графики, -клипарты, -мультфильмы и -символы

Иллюстрация Flache von Bacterioophagenstrukturen und Anatomie.

векторные иллюстрации с бактериофагами — стоковые изображения бактериофагов, -клипарты, -мультфильмы и -символы0002 ДНК-полимераза Fehlerquote Entschlossenheit

3D-модель бактериофага — бактериофага, графика, -клипарт, -мультфильмы и -символ

3D-модель бактериофага

вектор-вирус-символ в цветном стиле. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Вектор-Вирус-Символ в einfachen flachen Stil.

satz gefährlicher menschlicher viren. медицинская иллюстрация. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символ

Satz gefährlicher menschlicher Viren. Медицинская иллюстрация.

ДНК Anerkennung eines p2-virus — бактериофаг фото и фотографии

ДНК Anerkennung eines P2-вирус

3d-микробиология 3d-иллюстрация капсидов. вирус протеинхюлле айне. — стоковые фотографии и изображения бактериофагов

3D-микробиология 3D-иллюстрация капсидов. Proteinhülle eines…

ein bakteriophagenvirus, das bakterien abtötet, indem es s dna injiziert, um sich darin zu replizieren — bacteriophage stock-fotos und bilder

ein bakteriophagenvirus, das bakterien abtötet, indem es DNA…

Патоген Вирен Верурсен -Фекинг Им Виртсорганизм, Ausbruch der viruserkrankung, 3D Abbildung — бактериофаг Сток -фотос Und Bilder

Патоген Виррен Вервен -инфектор, нельзя, неэля, нельзя, нельзя, нельзя, нельзя, нельзя, нельзя, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, неэля, нель 3D-модель Wissenschaftlich genaues sars-cov-2-virus mit atomarer auflösung — бактериофаг, стоковые фотографии и изображения

Detailliertes und wissenschaftlich genaues 3D-Modell des SARS-CoV-

фон 22

Bacteriophage Stock-Fotos und Bilder — Getty Images

• CREATIVE
• EDITORIAL
• VIDEOS

• Beste Übereinstimmung
• Neuestes
• Ältestes
• Am beliebtesten

Alle Zeiträume24 Stunden48 Stunden72 Stunden7 Tage30 Tage12 MonateAngepasster Zeitraum

• Lizenzfrei
• Lizenzpflichtig
• RF und RM

Lizenzfreie Kollektionen auswählen >Editorial-Kollektionen auswählen >

Bilder zum Einbetten

Durchstöbern Sie 400

бактериофаг Stock-Photografie und Bilder. Odersuchen Sie nach bakterien, um noch mehr faszinierende Stock-Bilder zu entdecken.

bakteriophagen-virus greift bakterium an — бактериофаг сток-фотографии и изображения бактериофагов — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -symbole3d визуализированные иллюстрации анатомически правильной группы вирусов бактериофагов, атакующих бактерии — бактериофаг сток-графикен, — клипарт, -мультфильмы и -symbole3d визуализировали иллюстрацию конвергенции к бактериофагу — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, произведение искусства — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаги, заражающие бактерию, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериальная трансдукция, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, произведение искусства — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символиллюстрация бактериофага на бактерии — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символ4 вирус бактериофага, вычислить r художественное произведение — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символиллюстрация бактериофаг на бактериях — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символиллюстрация бактериофага на бактериях — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаги, заражающие бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт , -мультфильмы и -символбактериофаг-вирус — бактериофаг сток-фотографии и бильдербактериофаги, заражающие бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг (энтеробактерии фаг t4) вирус, поражающий бактерии, на черном фоне — бактериофаг сток -фотографии и изображения бактериофагов на бактериях, иллюстрации — стоковые графики бактериофагов, -клипарты, -мультфильмы и -символы иллюстрация бактериофага — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, заражающий бактерию symboledna anerkennung eines p2-virus — бактериофаг сток-фото и бильдербактериофаг терапия, иллюстрация — бактериофаг сток-фото и бильдербактериофаг, заражающий бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символическая полимераза fehlerquote entschlossenheit — стоковые фотографии бактериофага и изображение бактериофага под микроскопом. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаги, заражающие бактерии, иллюстрации und -symbolethree рендеринг вирусов бактериофага — бактериофаговый рисунок, -clipart, -мультфильмы и -symboleconceptual стилизованное изображение бактериофага. — сток-график бактериофагов, -клипарт, -мультфильмы и -символомикроскопический вид бактериофагов на поверхности бактерий. — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, заражающий бактерию — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символы абс вирус fotos und bilder3d-viruszellen greifen einen dna-strang an — bacteriophage stock-fotos und bilderиллюстрация бактериофага — бактериофаг сток-графика, -клипарт, -мультфильмы и -символиллюстрация бактериофага — бактериофаг сток-графика, -клипарт, -мультфильмы и -символофаг терапия, иллюстрация — бактериофаг сток-фото и бильдерсифовирусы, выходящие из инфицированной бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-фото и бильдербактериофаги, заражающие бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаги, заражая бактерию, иллюстрация — бактериофаг сток-график , -clipart, -cartoons und -symboleabs virus — стоковые фото и изображения бактериофагов 3d ren приведенная иллюстрация анатомически правильной конвергенции к группе вирусов-бактериофагов — бактериофаг сток-графикен, -клипарт, -мультфильмы и -символофаг вирус, атакующий бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-графикен, -клипарт, -мультфильмы и -символ уничтожения бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг (энтеробактерии фаг t4) вирус, который заражает бактерии, низкий угол обзора, на черном фоне — бактериофаг стоковые фото и бильдерный вирус рисунок на доске — бактериофаг стоковые фото и бильдербактериофаги атакующие бактерии, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаги, иллюстрация — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и — symboleBacterium атакует бактериофаг, рисунок. бактериофаги, заражающие бактерию, иллюстрация — бактериофаг возраст сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг альфа-3 капсид — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символбактериофаг, произведение искусства — бактериофаг сток-график, -клипарт, -мультфильмы и -символвирус и концепция бактерий — бактериофаг stock-fotos und bilderвирус и концепция бактерии — бактериофаг stock-fotos und bilderНа этом снимке показаны шприцы, содержащие разбавленные растворы фагов из трех различных концентрированных типов фагов, приготовленные 8 марта на…сборе крови — бактериофаг stock-fotos und bilder фон 7

Первые электронные микрофотографии фага

Бактериофаг. 2011 1 июля; 1(4): 225–227.

doi: 10.4161/bact.1.4.17280

Информация об авторе Информация об авторских правах и лицензиях Отказ от ответственности

Первые электронные микрофотографии фагов были опубликованы в 1940 г. в Германии и доказали природу частиц бактериофагов. Фаги и инфицированные бактерии сначала исследовали в неокрашенном виде. Американские ученые из США ввели затенение и сушку вымораживанием. Фаги оказались хвостатыми и морфологически неоднородными. Типы фагов, идентифицированные с помощью ранней электронной микроскопии, включают энтеробактериофаги Т4, Т1, Т7, Т5, 7–11, ViI и 9.0193 Pseudomonas фаг PB1. В этой статье прослеживается развитие ранней электронной микроскопии вирусов до введения отрицательного окрашивания.

Ключевые слова: бактериофаг, электронная микроскопия, история

Электронные микроскопы были разработаны в 1930-х годах. В их разработке участвовали многие страны, в первую очередь Германия и США, а также Бельгия, Канада, Англия, Япония, Швеция, а позднее Франция, Италия и Чехословакия. ¹ Первый электронный микроскоп с магнитными линзами был сконструирован в 1931. ^{2 , 3} Haguenau et al. ¹ представляют мастерское руководство по развитию электронной микроскопии (ЭМ) между первыми теоретическими основами в 1897 г. и последними разработками в 2002 г., охватывающее такие разнообразные области, как электронная оптика и приборостроение, а также применение электронного микроскопа в материаловедении, человековедении. тканей, растительных клеток и вирусов. ЭМ представляется совместным продуктом бесчисленного множества ученых и действительно международным предприятием, которое открыло двери для взрыва знаний. Краткий, очень удобный отчет о жизни H. Ruska, ранней вирусологии и ранней электронной микроскопии вирусов можно найти в статье Крюгера и соавт. ⁴

EM в долгу перед братьями Эрнстом и Гельмутом Руска. Первый посвятил себя техническим разработкам, а второй сосредоточился на биологической электронной микроскопии. Электронно-микроскопическая лаборатория была создана компанией Siemens & Halske в Берлине. В 1939 году компания Siemens выпустила свой первый коммерческий просвечивающий электронный микроскоп, получивший название «гипермикроскоп». ⁵ Он заметно напоминал более позднюю, получившую широкое распространение модель под названием «Элмископ I». ⁶ Новый прибор был применен примерно в 1938 году для изучения бактерий и вируса мышиной эктромелии, члена семейства Poxviridae , первого вируса, размер и форма которого были продемонстрированы научному миру. ⁷

В 1940 г. Х. Руска ⁵ и Пфанкух и Кауше, ⁸ , все работали в лаборатории Siemens & Halske, опубликовали две короткие статьи, представленные в тот же день в один и тот же журнал и показывающие первые изображения бактериофагов. в мировой литературе. Оригиналы этих документов, сопровождаемые английским переводом, воспроизведены в этом выпуске Бактериофаг . Х. Руска показал бульонные культуры бактерий в смеси с фаговой взвесью при увеличении в 14 000 раз. Бактерии были интактными или лизированными, а затем окружены большим количеством круглых частиц. Последние разрушались бомбардировкой электронами и оказывались пустыми. Эти изображения широко и часто в частном порядке распространялись в Европе и вызывали значительный ажиотаж. В. Шибальский (личное сообщение) видел несколько из них, отправленных летом 1939 года, незадолго до Второй мировой войны и до сих пор неопубликованных, профессору Рудольфу Вайглю в Университете Яна Казимира во Львове, затем в Польше, а теперь в Украине. Еще во время войны, в 1940–44, Weigl получил еще микрофотографии фага от H. Ruska. Похоже, что в данном случае электронная микроскопия взяла верх над духами войны. Фаги Пфанкуха и Кауше были очищены путем осаждения гидроксидом алюминия и элюирования. Таким образом были получены фаговые титры 10–15 на мл. Фаговые частицы, наблюдаемые при увеличении в 22–25 000 раз, представляли собой круглые частицы диаметром 60 нм. Примечательно, насколько близки были эти размеры к полученным сегодня для фага Т7. Эти ранние электронные микрофотографии раз и навсегда доказали природу частиц бактериофагов и положили конец всем дискуссиям об их «ферментной природе». Сообщается, что д’Эрель был на смертном одре, когда французский ученый Одуруа показал ему электронную микрофотографию бактериофага. ⁹

Впоследствии, в 1942 г., Х. Руска ¹⁰ подтвердил эти наблюдения, отметил, что частицы представляются морфологически сложными, предложил назвать их «Herellen» и наблюдал булавовидные структуры с головками 90–110 нм. и хвосты длиной 25–250 нм в лизатах бактерий E. coli, Shigella и Proteus . Эти частицы, скорее всего, были Т4-подобными фагами. Он также сообщил о фагоподобных частицах в энтерококках и стафилококках и ввел термин «фаг» как краткую форму более раннего «бактериофага» д’Эреля. В том же году Коттманн, 9 лет.0201 11 , также работавший в лаборатории Siemens & Halske, описал контактные препараты из лизированных участков культуры E. coli на агаре. Он наблюдал бактерии и круглые или бацилловидные частицы при увеличении в 24 000 раз. Бацилловидные частицы имели размеры 90–120 нм × 30–45 нм и образовывали палиссадообразные ряды на периферии бактерий. Бацилловидные фаги Коттманна позднее были вновь обнаружены у ряда энтеробактерий (90–193 E. coli, Cronobacter, Proteus, Salmonella 9).0194), но чрезвычайно редки в мире фагов. Они соответствуют новому роду «7-11-подобных вирусов» энтеробактериальных фагов. ¹² Подводя итоги своих наблюдений в 1943 г., Г. Руска сообщил не менее чем о четырех морфотипах бактериофагов ¹³ и предложил морфологическую классификацию вирусов. ¹⁴

В 1938 году Пребус и Хиллиер из Университета Торонто сконструировали первый электронный микроскоп в Северной Америке. Прибор достиг увеличения в 7000 раз и разрешения 6 нм. ^{15 , 16} Хиллиер присоединился к RCA (Radio Corporation of America) в Камдене, а затем в Принстоне, штат Нью-Джерси, где он разработал коммерческий электронный микроскоп. ¹ Один из этих микроскопов RCA использовался Лурией и Андерсоном ¹⁷ для изучения различных кишечных палочек и стафилококковых фагов. Частицы не окрашивались, и было получено увеличение до 84 000 раз. На изображениях фага PC, позже переименованного в Т2, отчетливо видны частицы Т-четного типа с головками длиной 80 нм и хвостами около 130 нм. ¹⁷ Несмотря на Вторую мировую войну и связанные с ней ограничения на научный обмен, Луриа и Андерсон знали о работе, выполненной в Германии Х. Руской ⁵ и Пфанкухом и Кауше. ⁸

В 1943 году Лурия, Дельбрюк и Андерсон ¹⁸ довольно подробно описали два колифага, названных α и γ. Лизаты наносили на сетки, которые промывали погружением в дистиллированную воду. Фаг α имел головку диаметром 45–50 нм и длинный гибкий хвост, напоминающий колифаг Т1. Фаг γ с овальной головкой размером 65 × 80 нм и прямым хвостом размером 130 × 10–15 нм явно принадлежал к группе Т4. Авторы изучали инфицированные клетки в различные сроки после заражения. Утверждалось, что один фаг адсорбируется на жгутиках, но опубликованная микрофотография неубедительна.

До сих пор все микрофотографии вируса изображали неокрашенные необработанные образцы. Важной вехой стало введение Williams and Wyckoff ¹⁹ затенения хромом в 1945 году в качестве средства контрастирования и измерения вирусов. Авторы описали это как «косое напыление тонкой пленки металла на препарат». Этот метод был впервые использован на вирусах гриппа и табачной мозаики, а не на фагах. В 1948 году Вайкофф применил свою новую технику к колифагам серии Т (Т2, Т4, Т6; Т1; Т5; Т3, Т7). Препараты фагов и лизированных бактерий готовили из бляшек на агаре методом реплик или из обработанных формалином лизатов. Так были получены изображения «развивающихся» бактериофагов. ^{20 , 21} В том же году группа из Стэнфордского университета в Калифорнии, ²² , в которую входил пионер электронной микроскопии Мартон из Бельгии, опубликовала стереомикрофотографии Pseudomonas aeruginosa фага 2, который кажется 2 быть, в ретроспективе, членом рода «PB1-подобных фагов». ²³ Затенение также использовалось для изучения онтогенеза фагов. «Развивающиеся фаги» в виде морулоподобных структур или «мерофагов» были зарегистрированы в Италии в0193 Фаг Mycobacterium семейства Siphoviridae . Считалось, что структуры отращивают хвост, а затем их называли «телофагами» ^{24 , 25} Для Крисса в России фаги состояли из сферических макромолекул, которые образовывали тугую спираль, голова, к которой прирастал свободный конец, хвост. ^{26 , 27}

Еще одно важное событие произошло в 1953 году, когда Фрейзер и Уильямс ²⁸ ввели лиофилизацию перед урановым затенением. С помощью этого технического усовершенствования авторы сделали вероятным, что фаги Т3 и Т7, которые до сих пор считались бесхвостыми, имели короткий обрубленный хвост. В том же году Уильямс и Фрейзер ²⁹ повторно описал все семь бактериофагов серии T, показав высококонтрастные изображения и сообщив более точные размеры этих вирусов. Головки фагов теперь распознавались как геометрические тела и интерпретировались как октаэдры, бипирамидальные призмы или ромбододекаэдры. На этом завершился то, что можно назвать «героическим периодом» фага ЭМ.

Это эссе было бы неполным, если бы мы не упомянули о попытках французов разработать совершенно другой тип электронных микроскопов. В 19В 40-х годах французские ученые разработали электронные микроскопы либо с магнитными, либо с электростатическими линзами. ¹ Последний тип, названный микроскопом ЦСЖ, подробно описан в ранней книге по электронной микроскопии ³⁰ и, по-видимому, использовался в Институте Пастера в Париже для визуализации многочисленных бактерий, вирусов позвоночных и растений. ^{6 , 30} Также кажется, что он применялся к бактериофагам до 1947 г. и использовался для иллюстрации Фаг B. subtilis и Т4-подобный колифаг С16. Последний, как говорят, имел длину хвоста 750 нм, 90 201 31 90 202, что явно невозможно и противоречит дальнейшим наблюдениям. Опубликованные отчеты об этих наблюдениях несколько неясны. Вернувшись к магнитному электронному микроскопу Руска, переданному в качестве военной добычи парижскому Институту Пастера, французские ученые изучили несколько Vi-фагов Salmonella typhi и обнаружили, что они принадлежат к семействам миовирусов и сифовирусов хвостатых фагов. ³² Ранний период вирусной и бактериальной электронной микроскопии должен был внезапно закончиться в 1959 году с введением отрицательного окрашивания Бреннером и Хорном, ³³ , работающими в Кембридже, Англия. Этот новый метод позволил визуализировать вирусы с беспрецедентной четкостью и произвел революцию в вирусологии и нашем понимании вирусов.

Ранее опубликовано в Интернете: www.landesbioscience.com/journals/bacteriophage/article/17280

1. Haguenau F, Hawkes PW, Hutchison JL, Satiat-Jeunemaître B, Simon GT, Williams DB. Ключевые события в истории электронного микроскопа. Микроск Микроанал. 2003;9: 96–138. doi: 10.1017/S1431927603030113. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

2. Hercik F.
Биофизика бактериофагов. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, Берлин, ГДР, 1959; 73-154 [Google Scholar]

3. Knoll M, Ruska E. Das Elektronenmikroskop. Zschr Phys. 1932; 78: 318–39. doi: 10.1007/BF01342199. [CrossRef] [Google Scholar]

4. Крюгер Д.Х., Шнек П., Гельдерблом Х.Р. Гельмут Руска и визуализация вирусов (Die Sichtbarmachung der Viren) Lancet. 2000;355:1713–7. дои: 10.1016/S0140-6736(00)02250-9. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

5. Ruska H. Über die Sichtbarmachung der bakteriophagen Lyse im Übermikroskop. Натурвиссеншафтен. 1940; 28: 45–46. doi: 10.1007/BF01486931. [CrossRef] [Google Scholar]

6. Levaditi C, Bonét-Maury P. Ультравирусы рассматриваются в электронном микроскопе. Пресс Мед. 1942; 17: 203–7. [Google Scholar]

7. Von Borries B, Ruska E, Ruska H. Бактериальные и вирусные заболевания в микроскопическом исследовании. Клин Вохеншр. 1938; 17: 921–95. дои: 10.1007/BF01775798. [CrossRef] [Google Scholar]

8. Пфанкух Э., Кауше Г.А. Isolierung und übermikroskopische Abbildung eines Bacteriophagen. Натурвиссеншафтен. 1940;28:46. doi: 10.1007/BF01486932. [CrossRef] [Google Scholar]

9. Дюбоше Дж.
Вклад электронной микроскопии в науку о жизни для общества. В: Вклад электронной микроскопии в общество. Philips Analytical, Эйндховен, Нидерланды. Специальный выпуск Philips Electron Optics Bull, 1988 г .; 128:17-20 [Google Академия]

10. Ruska H. Morphologische Befunde bei der Bacterioophagen Lyse. Arch Gesamte Virusforsch. 1942; 2: 345–87. doi: 10.1007/BF01249917. [CrossRef] [Google Scholar]

11. Kottmann U. Morphologische Befunde aus taches vierges von Coliculturen. Arch Gesamte Virusforsch. 1942; 2: 388–96. doi: 10.1007/BF01249918. [CrossRef] [Google Scholar]

12. Кропински А.М., Лингор Э.Дж., Акерманн Х.-В. Последовательность генома энтеробактериального фага 7-11, обладающего необычно удлиненной головкой. Арх Вирол. 2011;156:149–51. doi: 10.1007/s00705-010-0835-5. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

13. Ruska H. Ergebnisse der Bacteriophagenforschung und ihre Deutung nach morphologischen Befunden. Ergeb Hyg Bakteriol Immunforsch Exp Ther. 1943; 25: 437–98. [Google Scholar]

14. Ruska H. Versuch zu einer Ordnung der Virusarten. Arch Gesamte Virusforsch. 1943; 2: 480–98. doi: 10.1007/BF01244584. [CrossRef] [Google Scholar]

15. Franklin UM, Weatherly GC, Simon GT.
История первого североамериканского электронного микроскопа. В: Стерджесс Дж. М., изд., Электронная микроскопия 19.78. Proc 9th Internat Congr Electron Microsc, Торонто, 1978 г.; 3:5-18 [Google Scholar]

16. Prebus A, Hillier J. Конструкция магнитно-электронного микроскопа с высокой разрешающей способностью. Может J Res. 1939; 17а: 49–65. doi: 10.1139/cjr39a-004. [CrossRef] [Google Scholar]

17. Лурия С.Е., Андерсон Т.Ф. Идентификация и характеристика бактериофагов с помощью электронного микроскопа. Proc Natl Acad Sci U S A. 1942; 28:127–30, 1. doi: 10.1073/pnas.28.4.127. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

18. Лурия С.Е., Дельбрюк М., Андерсон Т.Ф. Электронно-микроскопические исследования бактериальных вирусов. J Бактериол. 1943; 46: 57–77. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

19. Williams RC, Wyckoff RWG. Электронная теневая микроскопия вирусных частиц. Proc Soc Exp Biol Med. 1945; 58: 265–70. [Google Scholar]

20. Wyckoff RWG. Электронная микроскопия развивающихся бактериофагов. I. Бляшки на твердых средах. Биохим Биофиз Акта. 1948; 2: 27–37. doi: 10.1016/0006-3002(48)